LA FOTOSINTESI: conversione di energia luminosa in energia chimica Fonte principale di carboidrati Via principale di fissazione del carbonio Fonte di ossigeno dell atmosfera La FOTOSINTESI consiste di due fasi distinte 1. Fase luminosa (reazioni fotochimiche) 2. Fase oscura (reazioni biochimiche) Si producono ATP e riducenti Si libera O2 Si producono zuccheri Si consuma CO2
Fase luminosa e Fase oscura hanno luogo in siti distinti del cloroplasto Fase luminosa Fase oscura
La radiazione luminosa La luce visibile rappresenta una piccola porzione dello spettro della radiazione elettromagnetica (ca. 400-700 nm) Luce = Energia E = h = hc/ Energia maggiore Frequenza maggiore Lunghezza d onda minore Energia minore Frequenza minore Lunghezza d onda maggiore
Interazione Luce - Materia L atomo di Bohr PIGMENTO: Qualunque molecola in grado di assorbire l energia luminosa (radiazione nello spettro del visibile) Nell assorbimento di luce da parte di un atomo (o molecola), c è lo spostamento di uno elettrone periferico da un livello energetico più basso (stato fondamentale) ad un livello energetico più alto (stato eccitato) La molecola deve assorbire un fotone la cui energia sia identica alla differenza di livello energetico tra i due stati
SPETTRI D ASSORBIMENTO clorofille clorofilla a clorofilla b carotenoidi -carotene xantofille
Lo stato eccitato di un pigmento è reversibile Dallo stato eccitato, una MOLECOLA ISOLATA di pigmento ritorna allo stato fondamentale con, alternativamente: 1) Dissipazione dell energia come CALORE 2) Emissione di un fotone di lunghezza d onda maggiore di quello assorbito (FLUORESCENZA) L energia luminosa viene PERSA! luce blu luce rossa
Trasferimento dell energia assorbita Dallo stato eccitato, una MOLECOLA VICINA AD ALTRE MOLECOLE può ritornare allo stato fondamentale con: 1) TRASFERIMENTO DI ENERGIA (RISONANZA): la molecola di pigmento eccitata trasferisce la propria energia ad una molecola adiacente che si eccita e permette alla 1a molecola di tornare allo stato fondamentale 2) TRASFERIMENTO DI ELETTRONI (SEPARAZIONE DELLE CARICHE): la molecola di pigmento eccitata trasferisce un elettrone ad un altra molecola, lasciando un buco elettronico Entrambe le modalità avvengono nella fase luminosa
Il Fotosistema Zona Antenna (clorofilla e altri pigmenti) Centro di Reazione (clorofilla) Nelle piante, al fotosistema si associano complessi antenna aggiuntivi LHC = Light Harvesting Complex
Trasmissione dell energia radiante nel fotosistema 1. Complesso Antenna: Trasferimento di energia per risonanza 2. Centro di Reazione: Trasferimento di energia per cessione di elettroni
1. Zona antenna I pigmenti antenna trasmettono l energia assorbita mediante risonanza fino al centro di reazione La disposizione dei pigmenti antenna impedisce all energia assorbita di perdersi come fluorescenza fluorescenza
2. Centro di reazione Nel centro di reazione si verifica il fenomeno della separazione delle cariche Separazione delle cariche L unico pigmento fotosintetico in grado di attuare la separazione delle cariche è la clorofilla (clorofilla a in piante e cianobatteri) Quando una molecola di clorofilla del centro di reazione assorbe energia, uno dei suoi elettroni viene spinto ad un livello energetico superiore e viene trasferito ad un accettore di elettroni questo elettrone entra in una catena di trasportatori
Nella fotosintesi OSSIGENICA, due fotosistemi lavorano in serie nella fase luminosa Fotosistema I (PSI) È il più antico fotosistema, presente anche in alcuni solfobatteri fotosintetici P700 Fotosistema II (PSII) Compare nei cianobatteri ed è in grado di ossidare l acqua liberando ossigeno (Fotolisi dell acqua) P680
Schema a Z della fase luminosa Membrana tilacoidale
Produzione di ATP mediante un meccanismo Chemio-Osmotico Formazione del gradiente protonico Sintesi di ATP Plastochinone: è un trasportatore di idrogeno
Confronto tra mitocondri e cloroplasti nella formazione del gradiente protonico e nella sintesi di ATP Mitocondrio Cloroplasto
Oltre al trasporto lineare degli elettroni, può verificarsi un trasporto ciclico che utilizza il solo PSI Nella via ciclica, un citocromo (Cyt b6) trasferisce elettroni dalla ferredossina al plastochinone Viene prodotto solo ATP (non c è evoluzione di O 2 e nemmeno produzione di NADPH)
Perché due picchi di assorbimento per la clorofilla? Nello stato eccitato, l elettrone può avere un diverso momento di spin, con diverso contenuto energetico - stato di singoletto - stato di tripletto
La Fotoinibizione E un processo che si innesca quando l energia luminosa assorbita dai fotosistemi supera la capacità di utilizzo nella fase oscura L eccesso di energia porta a quantità critiche di clorofilla in stato eccitato di tripletto. L energia in eccesso porta alla formazione di Specie Reattive dell Ossigeno (ROS), 1 O 2 = ossigeno singoletto O 2 - = ione superossido
Meccanismi di protezione da fotoinibizione 1. Riduzione dell assorbimento di energia (a livello cellulare/ molecolare) 2. Smaltimento della clorofilla tripletto (ciclo delle xantofille) 3. Dissipazione termica dell energia e delle ROS (ruolo dei carotenoidi) 4. Fotorespirazione (consumo di O 2 )
1. Riduzione dell assorbimento di energia Orientamento dei cloroplasti nella cellula I cloroplasti si spostano a seconda delle condizioni di illuminazione 1. Percezione (Fotorecettori) 2. Movimento (Citoscheletro) Illuminazione debole-media Illuminazione intensa
1. Riduzione dell assorbimento di energia Distribuzione dei fotosistemi sui tilacoidi
1. Riduzione dell assorbimento di energia Ruolo del complesso PSII-LHCII Il complesso PSII- LHCII è una colla biologica che mantiene uniti i tilacoidi Nelle zone di partizione c è un migliore trasferimento dell energia di eccitazione per risonanza La dissociazione del complesso PSII-LHCII riduce l efficienza del sistema di raccolta dell energia di eccitazione nei tilacoidi granali
Affinità di LHCII per i fotosistemi La fosforilazione/ defosforilazione del complesso LHCII determina la sua affinità per PSI o PSII Cloroplasti di Selaginella (Felce sciafila) Luce intensa L associazione di LHCII-P con il PSI favorisce la fotofosforilazione ciclica (si riduce la produzione di O 2 ) Luce debole A forte intensità luminose, il disassemblaggio del sistema LHCII-PSII porta alla riduzione del N di tilacoidi impilati nei grana
Fosforilazione/defosforilazione di LHCII Una LHCII chinasi è attivata quando il pool di plastochinone è fortemente ridotto (luce intensa)