controllo motorio studio della postura e del movimento a livello centrale il sistema motorio assolve la locomozione, la postura, l alimentazione, la respirazione ed i movimenti oculari movimenti veloci (feedforward) movimenti lenti (feedback) geni, canali ionici, sinapsi, reti neurali, contesto comportamentale movimenti riflessi (soprattutto a livello di midollo spinale) movimenti posturali (riflessi/volontari, tronco dell encefalo) movimenti volontari (corteccia cerebrale, strutture sottocorticali) 1
movimenti riflessi risposte stereotipate, rapide ed involontarie a stimoli sensoriali ad es. riflessi vestibolo-oculari, spinali, posturali, locomotori riflessi spinali unità motoria: motoneurone α + fibre muscolari striate innervate 2
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i neurotrasmettitori dei circuiti spinali possono essere ACh, Glu, GABA, glicina, noradrenalina, serotonina e peptidi (ad es. sostanza P, CGRP, encefaline) 5
recettori muscolari 6
recettori muscolari: fuso neuromuscolare debole tensione la regione centrale costituisce la parte recettrice 7
terminazioni sensitive IA o anulospirali terminazioni II o a fiorami 8
le terminazioni sensitive IA hanno una componente di risposta statica e dinamica le terminazioni II solo statica 9
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le terminazioni motorie γ: mantengono il fuso alla stessa lunghezza del muscolo regolano la sensibilità del fuso regolano separatamente la componente statita e dinamica 13
RISPOSTE di una fibra Ia A: stiramento del muscolo B: scarica della fibra Ia in assenza di attività dei motoneuroni γ C: stimolazione di un motoneurone γ statico D: stimolazione di un motoneurone γ dinamico 14
recettori muscolari: organo tendineo di Golgi gli organi di Golgi segnalano la forza di un muscolo, i fusi neuromuscolari la lunghezza 15
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riflessi spinali muscoli sinergici e antagonisti circuiti intraspinali attivati da afferenze spinali (movimenti riflessi) o da vie discendenti (postura e locomozione) concetto di arco riflesso 17
riflessi spinali propriocettivi muscoli omonimi e sinergici inibizione reciproca mediata da interneuroni inibitori GABAergici riflesso miotatico o patellare 18
riflesso tendineo o miotatico inverso è una reazione di allungamento di chiara funzione protettiva 19
riflessi spinali esterocettivi recettori nella cute o nelle mucose (fibre Aδ o C) sono polisinaptici riflesso flessorio e riflesso estensorio crociato stimoli lesivi sulla pianta del piede segno locale (risposta in base alla localizzazione dello stimolo) fa parte dei riflessi di allontanamento circuiti divergenti, inibitori e riverberanti (risposta prolungata) significato protettivo e di mantenimento della posizione eretta 20
interneuroni di Renshaw 21
vie discendenti motorie organizzazione gerarchica, in parallelo, ridondanza, vie di retroazione 22
organizzazione dei motoneuroni spinali distribuzione medio-laterale e dorso ventrale somatotopia grossolana funicolo discendente anteriore (versante mediale) e laterale (versante laterale) 23
vie discendenti dal tronco dell encefalo: vie mediali alcuni nuclei del tronco integrano comandi dai centri superiori, informazioni propriocettive (vestibolari, dai fusi neuromuscolari e organi di Golgi) e cutanee (tattili, dolorifiche etc.) e li convertono in segnali motori discendenti via vestibolo-spinale laterale (nucleo di Deiters): ipsilaterale, soprattutto risposte posturali via vestibolo-spinale mediale: riflessi vestibolo-oculari, muscoli del collo e tronco 24
via reticolo-spinale mediale (nuclei reticolari pontini): ipsilaterale, potenziamento muscoli antigravitari via tetto-spinale (collicolo superiore): controlaterale, movimenti della testa correlati a stimoli visivi 25
vie discendenti dal tronco dell encefalo: vie laterali via rubro-spinale (porzione magnicellulare del nucleo Rosso): decussa nel tronco, decorre nella porzione dorsale del cordone laterale, controllo della muscolatura scheletrica via reticolo-spinale laterale (nuclei bulbari): ipsilaterale; inibisce i motoneuroni estensori controbilanciando il sistema reticolare pontino 26
vie discendenti dal tronco dell encefalo: vie aminergiche utilizzano catecolammine e serotonina proiettano diffusamente alla sostanza grigia midollare, effetti modulatori vie discendenti dalla corteccia cerebrale: via cortico-spinale (piramidale) movimento fine e volontario, massimo sviluppo nei primati nell uomo, ca. un milione di fibre per lato 30% corteccia motoria primaria (area 4), 30% area premotoria e motoria supplementare (area 6), 40% aree somestesiche (aree 1, 2, 3a, 3b) neuroni piramidali giganti (di Betz, area 4) e neuroni piramidali delle altre aree fibre veloci mieliniche (2/3%), fibre lente mieliniche e non (più del 90%) organizzazione somatotopica piramidi bulbari via laterale crociata (ca. 80%) via ventrale diretta 27
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vie discendenti dalla corteccia cerebrale: via cortico-sottocorticale consente alla corteccia di coordinare le attività sottocorticali sinergiche ai comandi motori 29
postura e locomozione postura: atteggiamento che il corpo o parti di esso hanno in rapporto allo spazio che li circonda, in opposizione alla forza di gravità riflessi posturali, regolazione del tono muscolare, posizione della testa rispetto all asse corporeo problemi da affrontare: mantenimento di una posizione eretta stabile adattamenti alle condizioni ambientali aggiustamenti posturali anticipatori 30
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intervento del cervelletto per i movimenti volontari e posturali contributi vestibolari e cervicali (riflessi vestibolo-spinali, tonici labirintici, tonici cervicali) locomozione: successione coordinata di movimenti alterni e ritmici di flessione ed estensione degli arti inferiori, alla quale segue lo spostamento del corpo nello spazio in situazione di equilibrio sede di origine controllo discendente dai centri superiori (ponte, bulbo, mesencefalo, corteccia) controllo ascendente di informazioni periferiche 32
movimento volontario motivazione ideazione e programmazione motoria esecuzione del movimento (proiezioni dirette ed indirette) feedback somatosensitivo e cervelletto 33
corteccia motoria primaria: neuroni piramidali di Betz (V strato) e assenza di neuroni tipici del IV strato, corteccia agranulare corteccia premotoria (area 6): neuroni piramidali medi del V strato e pochi neuroni del IV strato, corteccia disgranulare dai neuroni del V strato originano proiezioni spinali (via cortico-spinale) i neuroni del IV strato ricevono afferenze sottocorticali 34
la corteccia motoria primaria e premotoria ricevono principalmente dal cervelletto la corteccia motoria supplementare riceve principalmente dai gangli della base 35
evidenze sperimentali: corteccia motoria primaria elaborazione del programma motorio ed esecuzione codificazione della forza codificazione della direzione corteccia premotoria e motoria supplementare partecipazione alla programmazione della direzione motoria, ma trasferimento delle informazioni alla corteccia motoria primaria partecipazione a programma motorio specifico programma mentale per la ripetizione del movimento circuiti parieto-motori 36
cervelletto contiene l 80-85% di tutti i neuroni umani (granuli cerebellari) la mancanza di cervelletto è compatibile con la vita lesioni cerebellari comportano perdita di precisione dei movimenti vestibolo-cervelletto (archicervelletto): mantenimento equilibrio e stabilizzazione dello sguardo spino-cervelletto (paleocervelletto): movimento tronco e arti cerebro-cervelletto (neocervelletto): programmazione movimento volontario 37
la corteccia modula le informazioni che passano attraverso i nuclei profondi del cervelletto cellule stellate e a canestro cellule di Purkinje cellule dei granuli e di Golgi 38
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tutte le afferenze alla corteccia cerebellare sono eccitatorie le efferenze delle cellule di Purkinje sono inibitorie 40
i nuclei cerebellari sono il nucleo del fastigio, il nucleo interposto (nell uomo globoso ed emboliforme) ed il nucleo dentato tutte le fibre che fuoriescono dal cervelletto originano dai nuclei profondi, l unica eccezione sono le fibre che dalla regione flocculo-nodulare si portano ai nuclei vestibolari 41
gangli della base nucleo caudato + putamen (corpo striato), globo pallido, sostanza nera, nucleo subtalamico 42
le vie corticostriate sono glutamatergiche i neuroni spinosi ricevono anche vie dopaminergiche dalla sostanza nera i neuroni spinosi sono GABAergici 43
le vie efferenti dai gangli della base originano principalmente dal globo pallido e sostanza nera circuito diretto (facilitazione) ed indiretto (inibizione) vie nigro-striatali dopaminergiche 44