Metabolismo microbico Respirazione aerobica di composti inorganici
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- Giuliana Tosi
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1 Metabolismo microbico Respirazione aerobica di composti inorganici
2 RESPIRAZIONE AEROBICA DI COMPOSTI INORGANICI SUBSTRATO OSSIDABILE (donatore di e - ) NADH (NADPH) ACCETTORE DI e - Generazione di ATP METABOLISMO (reazioni cataboliche) MOO 3. COMPOSTI INORGANICI (H 2, H 2 S, S, NH 3, Fe 2+, CO) si O 2 FOSFORILAZ OSSIDATIVA RESPIRAZIONE AEROBICA Chemiolito trofi aerobi (autotrofi) Winogradsky ( ) - scopre solfobatteri e introduce concetto di autotrofia e chemiolitotrofia (in seguito individua e studia altri chemiolitotrofi cicli biogeochimici)
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4 (a) Winogradsky's drawing of sulfur granules in Beggiatoa. (b) Beggiatoa with sulfur granules by phase contrast. (c) Dark field. Bars: 10 μm (Strohl & Larkin).
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6 CARATTERI COMUNI: BATTERI CHEMIOLITOTROFI (AEROBI) 1. ampiamente diffusi, ma n specie non elevato 2. non necessitano di luce 3. ricavano energia e potere riducente da respirazione di substrato inorganico 4. alta specificità per il substrato inorganico ossidato 5. autotrofi (quasi tutti), in grado di fix CO 2 generalmente tramite ciclo di Calvin 6. possono crescere in terreni esclusivamente minerali 7. frequentemente incapaci di utilizzare composti organici 8. accettore di elettroni: O 2, ma in alcuni casi anche solfati e nitrati 9. metabolismo dalla bassa resa energetica (spesso)
7 BATTERI CHEMIOLITOTROFI Origine evolutiva? Ruolo chiave nei cicli biogeochimici Possibili applicazioni biotecnologiche
8 BATTERI CHEMIOLITOTROFI AEROBI Tabella dei substrati ossidabili GRUPPI MICROBICI SUBSTRATO OSSIDABILE PRODOTTO OSSIDATO ACCETTORE DI e - Batteri ammonio ox NH 4 + NO 2 - O 2 nitrificanti nitrito ox NO 2 - NO 3 - O 2 Solfobatteri incolori H 2 S, S 0, S 2 O - 3 SO 2-4 O 2 (a volte NO 3- ) Ferrobatteri Fe 2+ Fe 3+ O 2 Idrogenobatteri H 2 H 2 O O 2 (a volte NO 3- ) Carbossidobatteri CO CO 2 O 2
9 BATTERI CHEMIOLITOTROFI AEROBI Tabella dei substrati ossidabili
10 BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI NITRITO OSSIDANTI es: Nitrosomonas es: Nitrobacter Attività combinata: completa conversione di ammonio a nitrato Nitrosomonas Nitrobacter
11 BATTERI NITRIFICANTI CARATTERISTICHE: 1. ampiamente diffusi in suolo e acque 2. spesso chemioautotrofi, ma possono usare composti organici 3. ph fisiologico: neutro o alcalino, ma nitrito acidifica vivono in terreni dove tale acidità viene tamponata 4. membrana cellulare presenta vistose invaginazioni per aumentare superficie respiratoria e aiutare crescita molto lenta 5. accettore di e-: quasi sempre O 2 (importante eccezione) 6. generazione di potere riducente attraverso trasporto inverso di elettroni
12 BATTERI NITRIFICANTI Circa 35 moli di NH 4+ /100 moli di NO 2 - per generare E per fix 1 mole CO 2 E 0 NO 2 -/NH 3 +0,34V E 0 NO 3 -/NO ,43V E 0 1/2O 2 /H 2 O +0,82
13 BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI MONOSSIGENASI (AMO) NH 4+ + O 2 + 2H + NH 3 OH + + H 2 O (NOH) P450 rid P450 ox 2e- / 3H+ IDROSSILAMINA OSSIDOREDUTTASI (HAO) P450 rid H 2 O 2e- P450 ox NO H + Idrossilamina: inibitore attività citocromo c ossidasica
14 BATTERI NITRIFICANTI AMMONIO OSSIDANTI
15 BATTERI NITRIFICANTI NITRITO OSSIDANTI NO 2- + H 2 O 2e- NO H + NITRITO OSSIDOREDUTTASI
16 TRASPORTO INVERSO DI ELETTRONI Livello energetico di ingresso degli elettroni nella catena di trasporto
17 SOLFOBATTERI (incolori) CARATTERISTICHE: 1. Di grandi dimensioni, possono accumulare zolfo elementare nella cellula 2. Crescita rapida (soprattutto su solfuri) no invaginazioni 3. Estrema acido-tolleranza (adattati a propri prodotti metabolici) 4. Di regola non sono chemioautotrofi obbligati autotrofi eterotrofi mixotrofi 5. Principalmente aerobi (microaerofili), accettore di e-: O 2 Alcune specie sono però anaerobiche, accettore di e-: NO 3 -
18 SOLFOBATTERI (incolori)
19 SOLFOBATTERI (incolori) Attivazione attraverso AMP Ossidazione diretta o PPi o ATP
20 SOLFOBATTERI (incolori)
21 FERROBATTERI (aerobi) CARATTERISTICHE: 1. Habitat: stagni, sorgenti di acque dolci con elevato contenuto di sali di Ferro, drenaggi delle miniere di carbone 2. Per moltissimo tempo difficili da isolare e da studiare 3. Estrema acido-tolleranza (anzi sfruttano ambiente acido) Es:Thiobacillus ferroxidans
22
23 FERROBATTERI (aerobi) CARATTERISTICHE: 4. Ricavano dal proprio metabolismo pochissima energia, ci accorgiamo della loro presenza perché vediamo precipitati di ione ferrico, piuttosto che aumento di biomassa
24 FERROBATTERI (aerobi) 4Fe 2+ + O 2 4Fe H 2 O Stabile in anaerobiosi, oppure in aerobiosi ma solo a bassi ph questi batteri vivono all interfaccia ox/anox e sono estremamente acido-tolleranti
25 FERROBATTERI (aerobi)
26 FERROBATTERI (aerobi) Sembra che la formazione di Fe(OH) 3 sbilanci la reazione rendendola possibile Figure 1 Model of Fe(II) oxidation in A. ferrooxidans ATCC The flow of electrons is shown from the oxidation of Fe+2 by Cyc2 to reduce oxygen via the aa3 complex (downhill pathway) or to reduce NAD+ via bc1/quinone pool/nadh complex (uphill pathway). The downhill pathway can consume protons entering via the ATPase complex helping to drive ATP synthesis or via the bc1/quinone pool/nadh complex that drives the flow of electrons in the uphill pathway. The switch point between the downhill and uphill flow is suggested to be at the level of rusticyanin (Rus). Quatrini et al., BMC Genomics 2009
27 IDROGENOBATTERI (aerobi) CARATTERISTICHE: 1. Nutrizionalmente molto versatili, possono crescere in modalità chemioautotrofa sfruttando ossidazione H 2 2. Geni di tale metabolismo spesso su plasmidi ( acquisizione recente), e solitamente repressi da glucosio 3. La maggior parte ha singola idrogenasi di membrana ATP 4. Altri hanno seconda idrogenasi, solubile citoplasmatica, che permette di ricavare direttamente potere riducente 5. accettore di e-: O 2
28 IDROGENOBATTERI (aerobi)
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