Sensi somatici Tatto Pressione Propriocezione Temperatura Dolore

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2 Sensi somatici Sono quelli che si trovano distribuiti su tutto il corpo. Sono associati ai visceri, alla pelle, ai muscoli e alle articolazioni. Essi includono: Tatto Pressione Propriocezione Temperatura Dolore

3 Tatto e Pressione: I recettori tattili e pressori sono dei meccanocettori, ampiamente distribuiti nella pelle. Tre dei recettori coinvolti nel tatto e nella pressione sono: Terminazioni nervose libere Terminazioni dendritiche di neuroni sensoriali, interposte tra le cellule epiteliali della pelle: importanti per la percezione degli oggetti che sono a contatto con la pelle e per la percezione del dolore. Corpuscoli di Meissner consistono in terminazioni di nervi sensoriali circondate da tessuto connettivo; sensibili alle sensazioni tattili localizzate: importanti nella percezione di leggeri stimoli tattili discriminativi. Corpuscoli del Pacini Corpuscoli lamellari, circondati da diversi strati di tessuto connettivo; comuni nel derma profondo e nel tessuto sottocutaneo, nei tendini e nei legamenti; stimolati da forti pressioni.

4 A livello cutaneo esistono recettori specifici per svariati tipi di stimoli Si tratta di terminazioni nervose libere eventualmente munite di cellule accessorie

5 Temperatura: I termocettori sono localizzati immediatamente al di sotto della pelle e sono ampiamente distribuiti; includono due tipi di terminazioni nervose per la percezione delle variazioni di temperatura: Recettori per il caldo Recettori per il freddo. Temperature < 10 C e >25 C stimolano recettori dolorifici. Dolore: Il senso del dolore è generato dai nocicettori, che sono terminazioni nervose libere stimolate da un danneggiamento del tessuto; ampiamente distribuiti sulla pelle e nei tessuti degli organi interni. Essi hanno una funzione protettiva. Possono venir attivati da stimoli meccanici, termici e chimici Sono gli unici che mancano di adattamento

6 Propriocezione: È il senso della postura; permette di percepire la localizzazione e la velocità del movimento di una parte del corpo rispetto ad un altra. Organi tendinei del Golgi, si trovano a livello delle giunzioni dei tendini con i muscoli. Fusi muscolari, localizzati nei muscoli scheletrici, sono importanti meccanocettori propriocettivi.

7 Come viene trasformata l energia meccanica in energia elettrica dai recettori tattili? Prendiamo come esempio un corpuscolo di Pacini 1 a fase: lo stimolo meccanico (pressione) deforma la membrana del corpuscolo 2 a fase: si aprono dei canali cationici, il Na entra e si depolarizza il recettore

8 Come viene trasformata l energia meccanica in energia elettrica dai recettori tattili? Prendiamo come esempio un corpuscolo di Pacini 1 a fase: lo stimolo meccanico (pressione) deforma la membrana del corpuscolo 2 a fase: si aprono dei canali cationici, il Na entra e si depolarizza il recettore K Na+

9 3 a fase: se il potenziale del recettore generato nel segmento iniziale è sopra soglia,vengono generati dei potenziali d azione che si propagano lungo l assone K Na+ segmento iniziale

10 Come viene codificata l ampiezza dello stimolo? assone recettore pressione soglia Potenz d azione/sec soglia pressione - Mediante una codificazione in frequenza: Maggiore è la pressione, tanto più il recettore si depolarizza, tanto maggiore è il numero di potenziali d azione/secondo che sono generati. - Dal numero di fibre reclutate: Tante più fibre nervose raggiungono la soglia quanto maggiore è la pressione applicata

11 Saturazione Potenz d azione/sec soglia pressione la relazione tra il numero di potenziali d azione per secondo (frequenza) e la pressione è non lineare: tende a saturare per pressioni elevate.

12 Definizione di campo recettivo di un neurone è quell area recettoriale la cui stimolazione modifica la frequenza di scarica del neurone stesso A B molte cellule dei NCD poche cellule dei NCD 1 a 1 campo recettivo Campo recettivo piccolo grande discriminazione tattile molti a 1 campo recettivo Campo recettivo grande bassa discriminazione tattile NCD Nuclei delle colonne dorsali

13 Definizione di campo recettivo di un neurone è quell area recettoriale la cui stimolazione modifica la frequenza di scarica del neurone stesso

14 Adattamento nei meccanocettori Stimolo Adattamento lento (AL) Con l adattamento il numero di PdA/s si riduce nel tempo. Ciò avviene in parte perché si adatta il potenziale del recettore a causa di modificazioni meccaniche, e in parte per la presenza di canali cationici (K + e Ca + ) attivati. Adattamento rapido (AR) L adattamento aumenta la percezione dei cambiamenti di pressione. Così, ad es., la pressione costante degli abiti sul corpo non viene quasi più percepita.

15 Esistono recettori ad adattamento rapido ed altri ad adattamento lento Adattamento rapido Pelo Recettori di superficie/piccolo c. r. Recettori profondi/grande c. r. AR AL Recettori piliferi o Recettori del Meissner La sensazione è quella di una vibrazione localizzata Usati per riconoscere la composizione di un oggetto Dischi del Merkel Usati per la percezione fine dei bordi delle superfici Corpuscoli del Pacini Attivati da vibrazioni diffuse ad es. il tocco della punta di una matita Corpuscoli del Ruffini Attivati dallo stiramento della pelle usati per segnalare la posizione delle articolazioni delle dita

16 Esistono recettori ad adattamento rapido ed altri ad adattamento lento Adattamento lento Pelo Recettori di superficie/piccolo c. r. Recettori profondi/grande c. r. AR AL Recettori piliferi o Recettori del Meissner La sensazione è quella di una vibrazione localizzata Usati per riconoscere la composizione di un oggetto Dischi del Merkel Usati per la percezione fine dei bordi delle superfici Corpuscoli del Pacini Attivati da vibrazioni diffuse ad es. il tocco della punta di una matita Corpuscoli del Ruffini Attivati dallo stiramento della pelle usati per segnalare la posizione delle articolazioni delle dita

17 Esperimento di percezione della struttura di un oggetto Prendete due fogli di carta vetro di ruvidità diversa Sfregando la punta delle dita sulla superficie potete facilmente distinguere quale dei due fogli è più ruvido. Lo sfregamento è necessario per attivare i recettori del Meissner ad adattamento rapido. Lo sfregamento produce vibrazioni quando i grani passano ripetitivamente su ciascun recettore. I recettori del Meissner hanno piccoli campi recettivi e quindi una discriminazione spaziale fine. Adesso piazzate la punta delle dita stabilmente su ciascun foglio. Noterete che è più difficile stabilire quale è il più ruvido. Ciò perchè i recettori del Meissner si adattano rapidamente a una pressione stabile.

18 Come fa il cervello a determinare di quale tipo di stimolo si tratta? dai recettori sensoriali partono le fibre che mandano il segnale al cervello.

19 Come fa il cervello a determinare di quale tipo di stimolo si tratta? Se la fibra è ad AR, allora lo stimolo sarà percepito come una vibrazione Se la fibra è ad AL, allora lo stimolo sarà percepito come una una pressione mantenuta. Se la fibra afferente attivata proviene dallo strato superficiale, allora lo stimolo verrà percepito come un leggero tremito. Se la fibra afferente proviene dallo strato profondo, allora lo stimolo verrà percepito come un ronzio diffuso profondo.

20 In conclusione: Il cervello non può riconoscere lo stimolo solo in base alla risposta. Il cervello deve sapere quale fibra afferente sta producendo quella risposta. Il senso del tatto risolve questo problema A ciascun tipo di recettore tattile viene data una linea separata. In questo modo non c è bisogno di codificare e decodificare il pacchetto di informazione. Per questo però il midollo spinale necessita di tantissime linee. Tali linee sono rappresentate dai fasci di fibre nervose che percorrono in senso ascendente il midollo spinale e ne costituiscono la sostanza bianca

21 Nel midollo spinale le diverse vie della sensibilità entrano attraverso le corna dorsali radice dorsale ganglio della radice dorsale radice ventrale nervo spinale

22 organizzazione dei 30 segmenti spinali

23 organizzazione dei dermatomeri

24 Disposizione somatotopica dei principali fasci ascendenti del midollo Nel midollo spinale, le colonne dorsali (vie lemniscali) e ventro-laterali (vie spino-talamiche) hanno una organizzazione somatotopica. Nei segmenti più in basso, si trovano le afferenze dalle gambe. Spingendosi più in alto lungo il midollo spinale nuove afferenze entrano lateralmente. Fascicoli ascendenti lemniscali braccio tronco gamba Fascio ascendente spino-talamico

25 Le vie della sensibilità somatica L informazione somatosensitiva viene ritrasmessa alla corteccia da due principali sistemi ascendenti: Via delle colonne dorsali (lemnisco mediale) È la via della sensibilità propriocettiva, vibratoria, tattile e pressoria fine Decorso: sostanza bianca del MS dorsale nuclei di Goll e Burdach del bulbo (decussazione dei lemnischi) nuclei ventrali (postero-laterali) del talamo area somatosensoriale primaria della corteccia

26 Le vie della sensibilità somatica L informazione somatosensitiva viene ritrasmessa alla corteccia da due principali sistemi ascendenti: Via delle colonne ventro laterali (o spino-talamica) È la via della sensibilità termica, dolorifica e pressoria grossolana Decorso: sostanza bianca del MS ventro-laterale (previa decussazione) nuclei ventrali del talamo area somatosensoriale secondaria corticale

27 Conseguenze di una lesione midollare Un danno che interessa il midollo nella parte destra del corpo all altezza della cintola determina; perdita della sensibilità termica e dolorifica nella gamba di sinistra perdita delle sensibilità tattile e vibratoria nella gamba di destra

28 vie trigeminali la sensazione somatica del volto è dovuta al nervo trigemino (nervo cranico V)

29 La sensibilità tattile (discriminazione) varia in funzione della posizione sulla pelle Perchè? Alcuni motivi includono: Densità dei recettori Dimensione del campo recettivo Sovrapposizione dei campi recettivi

30 A livello dei nuclei delle colonne dorsali del bulbo i segnali in arrivo vengono elaborati I neuroni formano sinapsi per trasformare un segnale in arrivo Ci sono tre distinte trasformazioni che hanno luogo nei nuclei delle colonne dorsali e che coinvolgono i campi recettivi: convergenza inibizione periferica gating corticale n. delle colonne dorsali bulbo Recettore del braccio

31 Convergenza La pelle della schiena ha una bassa densità di fibre afferenti. Diverse afferenze convergono su un singolo neurone dei NCD. Pertanto solo pochi neuroni sono richiesti per rappresentare una certa area della pelle. La conseguenza è: grandi campi recettivi e bassa discriminazione tattile. campo recettivo

32 Convergenza La pelle della punta del dito ha un alta densità di fibre afferenti. Ciascuna fibra afferente ha una bassa convergenza a livello dei NCD. Pertanto molti neuroni sono richiesti per rappresentare una certa area cutanea. La conseguenza è: piccoli campi recettivi e alta discriminazione tattile.

33 La discriminazione tra due punti è una misura della sensibilità tattile A: il paziente percepisce il tocco di due stecchi distanti 3.3 mm come due stimoli distinti. B: quando gli stecchi distano tra di loro meno di 3 mm, il tocco viene percepito come unico.

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35 Inibizione periferica Uno stimolo al centro attiverà un neurone del NCD, mentre uno stimolo nell area circostante periferica, tramite un feedback inibitorio, inibirà lo stesso neurone del NCD. La funzione è quella di accentuare l attività associata ai bordi di un oggetto. In questo modo viene anche innalzata la discriminazione tra due punti.

36 Una inibizione presinaptica proveniente dalla corteccia può selettivamente spegnere lo stimolo proveniente da una delle vie afferenti (A) e quindi permettere una maggiore focalizzazione delle altre vie (B e C). Perché una inibizione presinaptica? Una inibizione postsinaptica sul neurone del NCD spegnerebbe tutte e tre le vie della figura. Solo l inibizione presinaptica è selettiva per una sola delle vie. Gating corticale Inibizione presinaptica C B A Comando discendente dalla corteccia al midollo spinale Aiuta ad identificare la struttura di un oggetto che si sta manipolando. In tal modo si possono ad esempio percepire le afferenze attivate dal tatto inibendo le afferenze attivate dallo stiramento della pelle prodotto dai movimenti.

37 Organizzazione dell area somatosensitiva corticale

38 Organizzazione della corteccia cerebrale La corteccia cerebrale è costituita da sei strati. Le afferenze talamiche arrivano al IV strato. Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato Esiste un organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati

39 Organizzazione somatotopica dell area somatosensitiva primaria Posta nella regione posteriore alla scissura di Rolando (o solco centrale). Esiste una rappresentazione somatotopica della superficie corporea. La superficie del corpo giace sequenzialmente giù per il giro postcentrale. Questa mappa corporea è distorta, Il viso e la punta delle dita hanno rappresentazioni più ampie.

40 esistenza di mappe multiple La corteccia somatosensitiva è suddivisa in 4 regioni parallele. Pertanto la mappa dell omunculo è ripetuta 4 volte le quattro regioni citoarchitettoniche sono: regione 1: recettori a rapido adattamento (cute) regione 2: recettori pressori e articolari (profondi) regione 3a: recettori di stiramento dei muscoli regione 3b: recettori a lento e rapido adattamento (cute) Solco centrale o sciss. di Rolando Solco postcentrale Giro postcentrale Giro postcentrale Solco postcentrale Corteccia parietale posteriore Solco centrale b 4 3a

41 esistenza di mappe multiple Dai muscoli: propriocettori Area 3a Area 3b Dalla pelle: rec. AR e AL tessitura dimensioni e forma Area 1 Area 2 In ciascuna area predominano diversi tipi recettoriali. Area 3a: afferenze dai muscoli (sensibilità propriocettiva) Area 3b: afferenze dalla pelle (ad adattamento rapido e lento) con informazioni sulla tessitura, forma e dimensioni degli oggetti. Proietta all area 1 fornendo informazioni sulla tessitura e all area 2 descrivendo dimensioni e forma degli oggetti.

42 esistenza di mappe multiple Nelle aree di ordine superiore (1 e 2) vengono rappresentate caratteristiche diverse. Area 1 Riconosc. materiali Riconosc. dimensioni e forme Area 2 Area 3b Rec. AR superficiali (Meissner e piliferi) Rec. AL profondi (Ruffini) Area 3b L area 1 riceve input dalle afferenze ad adattamento rapido della superficie cutanea (Meissner e piliferi), oltre che dall area 3b. È importante nel riconoscimento del materiale di cui è costituito un oggetto. L area 2 riceve input dalle afferenze profonde della pelle ad adattamento lento (c. del Ruffini), oltre che dall area 3b, ed è importante nel riconoscere le dimensioni e la forma degli oggetti. Pacini Merkel

43 esistenza di mappe multiple L informazione somatosensoriale è quindi mandata all area 5 della corteccia associativa parietale dove la composizione e la forma vengono combinate per permettere una identificazione dell oggetto. Corteccia parietale posteriore. Riceve afferenze dalle aree corticali sensitive (primarie) e dal talamo. Si ritiene che a questo livello si formi l immagine del nostro corpo solco centrale giro postcentrale solco postcentrale corteccia parietale posteriore

44 Effetto delle lesioni Area 1 - perdita della sensibilità alla composizione degli oggetti Area 2 - perdita della sensibilità alla forma degli oggetti Associazione parietale - perdita di entrambe le forme di sensibilità

45 Organizzazione colonnare - Ciascuna area è a sua volta suddivisa in colonne. - Ciascuna colonna riceve input da un tipo specifico di afferenza. - Questa separazione dei tipi di afferenze in colonne è ciò che produce le vie etichettate. Superficie AR Superficie AL Profondo AR Profondo AL Una leggera vibrazione ecciterà le cellule di un tipo di colonna. L attivazione di questa colonna è associata alla percezione di una vibrazione leggera. colonne

46 Giro postcentrale Solco centrale Solco postcentrale Recettori cutanei ad AR e AL Proiezioni alle aree 1 e 2 della corteccia S-II Dal talamo Talamo Dischi del Merkel (tatto) Corpuscolo del Meissner (tatto)

47 nocicezione - la percezione del dolore La percezione di stimoli dolorifici è trasmessa tramite specifiche terminazioni nervose arborizzate: i nocicettori l informazione che deriva dai nocicettori segue una via distinta da quella di altre terminazioni il ruolo fondamentale dei nocicettori non è nel generare dolore ma è quello di fornire i segnali necessari alla localizzazione del dolore: posso avere un dolore intermittente mentre i nocicettori sono in continua scarica posso percepire un forte dolore anche senza una precisa attività nocicettiva

48 nocicezione - la percezione del dolore i nocicettori si attivano in base a stimoli che possono causare danni ai tessuti come la stimolazione meccanica, alte temperature, poco ossigeno o l esposizione a sostanze chimiche calpestando una puntina i nocicettori si deformano e attivano i canali ionici per la depolarizzazione le stesse cellule danneggiate rilasciano sostanze che causano l apertura di canali ionici sui nocicettori queste sostanze: bradichinina, ATP e K + contribuiscono tutte all insorgere di PdA

49 nocicezione - la percezione del dolore se urtiamo una pentola bollente canali sensibili al calore (sopra i 45 C) si aprono e provocano depolarizzazione

50 nocicezione - la percezione del dolore anche durante un prolungato sforzo fisico proviamo dolore: l acido lattico prodotto aumenta la concentrazione dello ione idrogeno che va ad attivare specifici canali ionici sulla membrana dei nocicettori

51 Uno stimolo (S) di bassa intensità applicato ad un tessuto sano non raggiunge la soglia necessaria per evocare una risposta (R) Uno stimolo di maggiore intensità provoca una risposta (dolore fisiologico), che termina al terminare dello stimolo Un aumento della intensità dello stimolo determina un aumento direttamente proporzionale della risposta. Quest ultima termina con la fine dello stimolo.

52 nocicezione - la percezione del dolore la trasduzione dello stimolo doloroso avviene a livello di due distinte tipologie di terminazioni nervose:

53 In condizioni normali, fisiologiche, il sistema sensoriale non è sensibilizzato. Uno stimolo di bassa intensità non provoca dolore e uno stimolo di intensità più elevata provoca dolore. Stimolo di alta intensità Attivazione di fibre C e Aδ Sistema non sensibilizzato DOLORE FISIOLOGICO

54 tipi di nocicettori nocicettori polimodali rispondono a stimoli meccanici, termici e in parte chimici nocicettori meccanici nocicettori termici nocicettori chimici

55 nocicezione - iperalgesia ci sono situazioni in cui anche uno semplice sfioramento può portare alla percezione del dolore. ad esempio se si sfiora un area di tessuto ustionato percepiamo dolore anche senza una forte pressione si parla di iperalgesia quando determinati tessuti sono ipersensibili alle stimolazioni e la loro soglia dolorifica diminuisce iperalgesia primaria: interessa l area di tessuto danneggiato iperalgesia secondaria: interessa porzioni adiacenti all area danneggiata

56 In condizioni patologiche (tessuto danneggiato o infiammato), il sistema sensoriale è sensibilizzato. Anche uno stimolo di bassa intensità provoca la percezione di dolore. Stimolo di bassa intensità Attivazione di fibre C e Aδ Sistema sensibilizzato DOLORE (IPERALGESIA)

57 1. Uno stimolo (S) di bassa intensità applicato ad un tessuto danneggiato (ad esempio, infiammato) evoca una risposta (R). La risposta perdura oltre la fine dello stimolo 2. All aumentare dell intensità dello stimolo, l aumento della risposta è di tipo esponenziale (sia come intensità sia come durata) 3. All aumentare dell intensità dello stimolo, la risposta è ancora più prolungata rispetto alla situazione precedente

58 nocicezione - iperalgesia sappiamo che aree danneggiate di tessuto possono liberare sostanze che aumentano la nocicezione. nel caso dell iperalgesia queste sostanze sono: bradichinina prostaglandina sostanza P

59 nocicezione - la bradichinina depolarizza il nocicettore e varia la sensibilità dei canali ionici iperalgesia la sostanza P (NT neuropeptidico) aumenta la vasodilatazione ed il rilascio di istamina l aspirina (e altri analgesici) ne impedisce la sintesi le prostaglandine aumentano la sensibilità dei nocicettori ad altri stimoli

60 nocicezione - iperalgesia in relazione alle loro differenze strutturali le fibre Aδ e C trasmettono l informazione a velocità diverse dolore primario (Aδ): pungente ed acuto dolore secondario (C): tardivo e di maggior durata

61 nocicezione - iperalgesia le fibre C hanno i loro corpi cellulari collocati nel ganglio spinale ed entrano nel corno dorsale. fanno sinapsi in una specifica zona detta sostanza gelatinosa e subito dopo si dividono e percorrono un tratto spinale dorsale e ventrale in NT utilizzati sono il glutammato e la sostanza P

62 nocicezione - iperalgesia i nocicettori provenienti dalle viscere entrano nel midollo spinale nello stesso punto dei nocicettori cutanei il mescolamento tra queste due vie porta al dolore riferito ovvero quando un dolore viscerale viene percepito come cutaneo come per l angina o l appendicite

63 via ascendente del dolore

64 via ascendente del dolore l informazione viaggia lungo la via spino-talamica mentre l informazione relativa al tatto viaggia ipsilateralmente la nocicezione viaggia controlateralmente questa differenza può dar vita a percezioni tattili e dolorifiche anomale in caso di danno al SNC

65 via discendente del dolore ci sono svariati casi in cui la percezione del dolore viene soppressa una delle strutture implicate nella soppressione del dolore è la sostanza grigia periacqueduttale

66 via discendente del dolore Le vie inibitorie discendenti partono da nuclei del tronco cerebrale e raggiungono i neuroni spinali. I neurotrasmettitori coinvolti sono la noradrenalina e la serotonina. I neuroni serotoninergici del nucleo del rafe vengono attivati anche da fibre provenienti dal grigio periacqueduttale (PAG), un area mesencefalica particolarmente ricca di recettori per gli oppiacei.

67 iperalgesia da molto tempo sono riconosciute le proprietà terapeutiche dell oppio e dei suoi derivati (morfina, codeina, cocaina) tant è che anche oggi vengono usati anche in modo non ortodosso il cervello stesso sintetizza sostanze molto vicine alla morfina: le endorfine le endorfine sono molto diffuse nel SNC ma si trovano particolarmente concentrate in zone che elaborano o modulano informazioni nocicettive in modo che piccole dosi di endorfine possano funzionare da analgesico

68 La nocicezione, risultato di una somma algebrica L intensità dell informazione nocicettiva alla corteccia cerebrale è la risultante di tutti i fenomeni eccitatori (trasmissione attraverso le vie ascendenti) e inibitori (modulazione discendente) che si svolgono nel sistema nervoso centrale. modulazione trasmissione