Descrivere la struttura e la funzione di un fuso neuromuscolare. Che cosa si intende per coattivazione alfa-gamma? Differenziare fra riflesso

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1 Descrivere la struttura e la funzione di un fuso neuromuscolare. Che cosa si intende per coattivazione alfa-gamma? Differenziare fra riflesso miotatico fasico e riflesso miotatico tonico. Inibizione dell antagonista. Funzione organi muscolo-tendinei del Golgi Riflesso inverso da stiramento. 1

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7 Fuso Neuromuscolare Consiste in un numero di sottili fibre muscolari specializzate, racchiuse entro una capsula di tessuto connettivo a forma di fuso. Le fibre del fuso neuromuscolare sono denominate intrafusali (che significa all interno del fuso ), per distinguerle dalle più voluminose e numerose fibre extrafusali che formano la maggior parte del muscolo. Nelle fibre intrafusali, vi è una regione centrale contenente i nuclei, mentre le due regioni delle fibre su ciascun lato della regione centrale contengono un numero elevato di miofibrille e sono denominate regioni polari. Le regioni centrali di entrambi i tipi di fibre sono fornite di terminali nervosi sensitivi (tipo I e tipo II), che vengono eccitati quando la regione centrale della fibra intrafusale viene 7 stirata.

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9 Fuso Neuromuscolare (II) Le regioni polari delle fibre intrafusali sono innervate da terminali nervosi motori di beta e gamma motoneuroni. Anche in condizioni di riposo vi è sempre un certo grado di tensione nelle regioni polari delle fibre muscolari intrafusali (dovuta all attivazione dei motoneuroni beta e gamma) che, a sua volta, risulta nello stiramento della regione centrale e nell eccitazione delle terminazioni nervose sensitive. Le fibre nervose sensitive fanno sinapsi nel midollo spinale con gli alfa motoneuroni che innervano le fibre muscolari extrafusali dello stesso muscolo (quindi, vi è sempre un certo grado di tensione anche nelle fibre muscolari extrafusali). Il livello di tensione a riposo nelle fibre muscolari intrafusali ed extrafusali è chiamato tono muscolare; il livello di tono muscolare nelle fibre extrafusali è determinato dal livello di 9 tono muscolare nelle fibre intrafusali.

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11 Coattivazione Alfa-Gamma Sia gli alfa che i beta-gamma motoneuroni sono sempre coattivati, cioè eccitati quasi allo stesso tempo, durante molti movimenti volontari ed involontari (da interneuroni o neuroni delle vie discendenti). La contemporanea eccitazione dei motoneuroni gamma estende le fibre intrafusali, impedendo che l attività di scarica diminuisca in funzione dell accorciamento delle fibre extrafusali. In questo modo i fusi divengono dei segnalatori di errore nell esecuzione motoria, potendo così servo-assistere il movimento volontario. 11

12 Coattivazione Alfa-Gamma Se il muscolo si accorcia nella misura voluta dai centri, la scarica fusale non varia. Se il muscolo non si accorcia nella misura prevista (per es. se incontra un ostacolo al movimento) il fuso neuromuscolare subisce comunque l attivazione da parte del sistema gamma e la scarica fusale dei terminali sensitivi aumenta, che a sua volta eccita i motoneuroni alfa dei muscoli agonisti permettendo il superamento automatico dell ostacolo. In generale, la coattivazione alfa-gamma domina nei movimenti lenti e precisi ed è praticamente nulla nei movimenti balistici, rapidi (in cui il gesto motorio è ampiamente pre-programmato e la possibilità di 12 perturbazioni inattese è minori).

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14 Riflesso da stiramento (miotatico fasico) L eccitazione della porzione sensitiva dei fusi neuromuscolari può essere anche generata dallo stiramento del muscolo intero, poichè ciò stira il muscolo e i fusi, così eccitando i terminali nervosi sensitivi. Il riflesso da stiramento è la contrazione involontaria di un muscolo in risposta ad un aumento improvviso ed inatteso nella sua lunghezza; i terminali delle fibre afferenti dal fuso neuromuscolare formano sinapsi eccitatorie sui motoneuroni che innervano il muscolo che è stato stirato, completandosi in tal modo un arco riflesso. I riflessi da stiramento sono importanti nel proteggere le articolazioni da infortuni. Per esempio, stiramenti ricorrenti della caviglia durante inversione sono associati con deficienze del riflesso da stiramento dei muscoli coinvolti nel movimento. 14

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16 Riflesso miotatico tonico A differenza del riflesso miotatico fasico, quello tonico è attivato dalla forza di gravità, che tende ad allungare i muscoli antigravitari. Lo stimolo è continuo e la risposta è ugualmente tonica. Il tono dei muscoli antigravitari è sostanzialmente dovuto all attivazione di questo riflesso. Le fibre afferenti di tipo IA e II attivano interneuroni centrali che scaricano sui motoneuroni di piccolo diametro. Queste unità motorie toniche sono in grado di mantenere per un periodo prolungato una scarica 16 neuronale a bassa frequenza.

17 Inibizione dell antagonista (inibizione reciproca) RECETTORE: Fusi muscolari allungati VIA AFFERENTE: PA viaggiano verso il neurone sensitivo C. INTEGRATORE: I n. sensitivi fanno sinapsi nel midollo spinale STIMOLO: Muscolo allungato VIA EFFERENTE 1: MOTONEURONE SOMATICO SU Risposta 1: Il quadricipite si contrae, EFFETTORE 1: M. QUADRICIPITE VIA EFFERENTE 2: Interneurone inibisce il motoneurone EFFETTORE 2: M. FLESSORI Risposta 2: Flessori inibiti, consentono l estensione l della gamba (inibizione reciproca) 17

18 Inibizione dell antagonista (inibizione reciproca) Le afferenze di tipo IA dai fusi neuromuscolari non solo eccitano i motoneuroni del muscolo dal quale originano. Esse inviano prolungamenti anche a interneuroni inibitori che vanno a inibire i motoneuroni dei muscoli antagonisti. 18

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21 causano l attiva- zione di un interneurone che a sua volta inibisce l interneurone α 21

22 Organi muscolo-tendinei del Golgi Garantiscono il rilascio del muscolo, per via riflessa, nel caso in cui la tensione sviluppata sia eccessiva. Questo riflesso viene definito come riflesso inverso da stiramento perchè, a differenza del riflesso da stiramento, lo stimolo dei recettori non determina una contrazione muscolare ma un rilascio. 22

23 Organi muscolo-tendinei del Golgi Oltre alla tensione determinata dalla contrazione del muscolo, gli OMT sono in grado di recepire anche gli stiramenti dei tendini, causati da un forte stiramento del muscolo. In queste condizioni estreme, il riflesso miotatico e quello miotatico inverso entrano in antagonismo (il primo tende a far contrarre il muscolo, il secondo a farlo rilasciare). L azione che si verifica è quella del riflesso miotatico, e solo per tensioni molto elevate prevale il riflesso miotatico inverso, in quanto i fusi neuromuscolari si attivano per stiramenti inferiori rispetto agli OMT. 23

24 Organi muscolo-tendinei del Golgi Regolano con un meccanismo a feedback la forza sviluppata da un muscolo. Se nel corso della contrazione si instaura fatica, si ha diminuzione della forza prodotta, che riduce la scarica degli OMT. Questo evento porta a una minore inibizione dei motoneuroni, i quali aumentano la scarica efferente e, quindi, la forza muscolare. 24

25 Descrivere la struttura e la funzione di un fuso neuromuscolare. Che cosa si intende per coattivazione alfa-gamma? Differenziare fra riflesso miotatico fasico e riflesso miotatico tonico. Inibizione dell antagonista. Funzione organi muscolo-tendinei del Golgi Riflesso inverso da stiramento. 25

26 Letture Consigliate Vander, Sherman, Luciano. Fisiologia dell uomo. Capitolo 17 (fusi neuromuscolari e riflessi). DISPONIBILE IN BIBLIOTECA Autori vari. Fisiologia dell uomo. p (riflessi) 26

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