GLI STADI DI MATURAZIONE DELLA GRANELLA NEL MAIS

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1 GLI STADI DI MATURAZIONE DELLA GRANELLA NEL MAIS R.L. (Bob) Nielsen Agronomy Dept., Purdue University West Lafayette, IN address: Aggiornato Agosto 2013 Articolo originale in inglese URL: Il periodo di riempimento della granella inizia con un impollinazione efficace e l inizio di sviluppo della cariosside e termina circa 60 giorni dopo, quando le cariossidi sono fisiologicamente mature. Durante il periodo di riempimento, le cariossidi in fase di sviluppo sono la fonte di richiamo principale dei fotosintati prodotti dalla pianta. Questo significa che la richiesta di sostanze elaborate da parte delle cariossidi in fase di sviluppo ha la precedenza sul resto della pianta. In essenza, la pianta farà tutto il possibile per pompare la sostanza secca prodotta nelle cariossidi, a volte anche a scapito della sanità e del mantenimento di altre parti, incluse le radici e la parte bassa della pianta. Un periodo di riempimento senza stress può massimizzare il raccolto potenziale di una coltura, mentre un forte stress durante la fase di riempimento, può causare l aborto della cariosside o un peso minore della stessa e nello stesso tempo favorire il marciume dello stocco. La sanità della parte alta della pianta è particolarmente importante per raggiungere il massimo della capacità di riempimento della granella. Lo sviluppo della cariosside procede attraverso alcuni stadi relativamente distinti, che sono stati descritti in origine da Hanway (1971) e più recentemente da Abendroth et al. (2011). Come per le fasi vegetative, gli stadi di crescita della granella a livello di campo si definiscono quando almeno il 50% delle piante ha raggiunto una determinata fase. Emissione delle sete (Stadio ci crescita R1) Alcuni non sono concordi nel definire lo stadio di emissione delle sete come uno stadio di crescita delle cariossidi ma, tuttavia, l emergenza delle sete è tecnicamente il primo stadio riconoscibile della fase riproduttiva. Ogni ovulo (una potenziale cariosside) sulla spiga, sviluppa la propria seta (lo stimma funzionale del fiore femminile). Le sete iniziano ad allungarsi subito dopo lo stadio V12 (12 foglie con collare visibile), cominciando dagli ovuli alla base della spiga e poi successivamente verso l apice, con gli ovuli della punta che sono gli ultimi ad emettere le sete. Di conseguenza, le sete degli ovuli della metà basale della spiga, sono le prime ad emergere dalle brattee. Il turgore spinge la seta ad allungarsi e quindi forti stress idrici in Emergenza delle sete dalle brattee. Stadio di crescita R1 Gli ovuli allo Stadio di crescita R1 Tutolo e ovuli. Stadio di crescita R1 Sete allo Stadio di crescita R1 questa fase solitamente determinano un ritardo nell emergenza delle sete. Le sete si allungano 3,5-4 cm al giorno nei primi giorni dalla loro emersione dalle brattee. Le sete continuano ad allungarsi fino a quando un granulo di polline viene catturato ed inizia a germinare, o semplicemente fino a quando degenerano per invecchiamento.

2 Le sete rimangono recettive al polline per 10 giorni dalla loro emergenza (Nielsen, 2010a), ma degenerano rapidamente dopo i primi 5 giorni dall emergenza. La senescenza naturale delle sete nel tempo determina il collasso dei tessuti che riduce la possibilità di crescita del tube pollinico. L emergenza delle sete solitamente avviene in stretta sincronia con l emissione del polline (Nielsen, 2010b), per cui, la durata della fase recettiva delle sete non è generalmente una preoccupazione. La mancata emissione delle sete (per esempio per arrotolamento su se stesse o per effetto di un forte stress idrico) non lascia presumere una buona fecondazione. I granuli pollinici catturati dalle sete germinano rapidamente e sviluppano il tubo pollinico che penetra i tessuti della seta e si allunga fino a raggiungere l ovulo nell arco di 24 ore. Il tubo pollinico contiene il gamete maschile che feconderà l ovulo. Entro 24 ore dalla avvenuta fecondazione, la seta si deteriora alla base, collassa e si stacca dall ovulo. Questo momento può essere utilizzato come indice per determinare l avvenuta fecondazione, prima che l ovulo inizi a svilupparsi visivamente (Nielsen, 2012). visibili (Blister) (Stadio di crescita R2) Circa giorni dopo l emissione delle sete, le cariossidi in via di sviluppo appaiono come piccole vescichette biancastre inserite sul tutolo e contengono un abbondante liquido chiaro. Le sete della spiga sono generalmente brune e disseccano rapidamente. Dell amido inizia ad accumularsi nell endosperma. La radice seminale, il coleoptile e la prima foglia embrionale si formano nell embrione durante questa fase. Stress severi possono facilmente portare ad aborto della cariosside. L umidità della cariosside è all incirca dell 85%. Maturazione lattea (Stadio di crescita R3) Circa giorni dopo l emissione delle sete, le cariossidi sono principalmente gialle e contengono un fluido lattiginoso. L amido continua ad accumularsi nell endosperma. La moltiplicazione delle cellule dell endosperma è quasi completa e la crescita successiva è principalmente dovuta alla distensione delle cellule e all accumulo di amido. Stress importanti possono ancora portare ad aborto della cariosside, tuttavia, non così facilmente come nello stadio R2. L umidità della granella è all incirca dell 80%. Brattee e sete allo Stadio di crescita R2 Tutolo e cariossidi allo Stadio di crescita R2. Stadio di crescita R2 Tutolo e cariossidi. Stadio di crescita R2 Sete allo Stadio di crescita R2. Stadio di crescita R2 Fluido chiaroe zuccherino nelle cariossidi. Stadio di crescita R2. Stadio di crescita R2 Punto di attacco della seta

3 Maturazione pastosa () Circa giorni dopo l emissione delle sete, il liquido lattiginoso diventa consistente mentre prosegue l accumulo di amido nell endosperma. Il tutolo, privato della granella, assume una colorazione rosa o rossastra. Allo stadio di maturazione pastosa, quattro foglie embrionali sono formate e la cariosside ha raggiunto il 50% circa del suo peso secco a maturazione. L umidità della granella, è all incirca del 70%. L aborto della cariosside è molto difficile avvenga quando è stato raggiunto lo stadio R4 precoce, ma stress severi possono ancora avere un effetto sulla produzione, riducendo il peso della cariosside. Brattee e sete e sete Tutolo e Tutolo e cariossidi Sezione della cariossidi

4 Granella dentata () Circa giorni dopo l emissione delle sete tutte o quasi tutte le cariossidi iniziano a formare una depressione all altezza della corona. La quinta e Endosperma solido Endosperma liquido ultima foglia embrionale e le radici seminali laterali si formano appena prima della comparsa del dente. L umidità della granella all inizio della fase R5 è di circa il 55%. Una linea orizzontale evidente appare vicino al dente e lentamente prosegue verso la punta della cariosside nelle 3 settimane successive. Questa Linea del latte Glume Glume linea è chiamata linea del latte e segna il confine fra la parte liquida (latte) e solida (amido) della granella in fase di maturazione. Parte apicale Parte basale Una delle conseguenze delle semine ritardate è che il tempo fra la formazione della depressione sulla cariosside e la maturazione fisiologica si accorcia, il che significa una maturazione prematura della granella, dovuta ad un effetto combinato dell accorciamento delle giornate e dell abbassamento delle temperature nei mesi autunnali, fino ad arrivare alla morte della pianta in caso di gelate. Forti stress possono limitare l accumulo di sostanza secca fra la fase R5 e la maturazione fisiologica. La perdita di produzione dovuta alla morte della pianta allo stadio di granella completamente dentata è di circa il 40%, mentre la morte della pianta al 50% della linea del latte, riduce la produzione di circa il 12% (Carter & Hesterman, 1990). Brattee e sete e sete

5 Sezione della cariosside Maturazione fisiologica () Circa giorni dopo l emissione delle sete, il peso secco della granella raggiunge solitamente il suo massimo e si dice che la cariosside è fisiologicamente matura e salva dalle gelate. La maturazione fisiologica avviene immediatamente dopo la scomparsa della linea del latte e poco prima della formazione dello strato nero (punto nero) all apice della cariosside. Forti stress dopo la maturazione fisiologica hanno effetti minimi sulla produzione a meno che l integrità dello stocco o della spiga non siano compromessi (es. marciumi radicali, attacchi di Piralide). L umidità della granella alla maturazione fisiologica è in media del 30%, ma può variare dal 25 al 40%. Sezione della cariosside Strato nero

6 Apice della cariosside Maturazione fisiologica Strato nero Maturazione di raccolta Benché non sia di fatto uno stadio di sviluppo della cariosside, la maturazione di raccolta è spesso definita come il momento in cui l umidità della granella è tale da minimizzare il danno alle cariossidi e le perdite di raccolta meccaniche. La maturazione di raccolta è generalmente considerata attorno ad un valore di umidità del 25%. Bibliografia Abendroth, Lori J., Roger W. Elmore, Matthew J. Boyer, & Stephanie K. Marlay Corn Growth and Development. Iowa State Univ. Extension publication PMR1009. Purchase online at [URL accessed Aug 2013]. Brown, Greg A Influence of Delayed Planting on Growing Degree Day Requirements of Corn (Zea mays L.) Hybrids During Grain Fill and Maturation. M.S. Thesis, Purdue University. Carter, P.R. and O.B. Hesterman Handling Corn Damaged by Autumn Frost (NCH-57). Purdue Extension. Online at (URL accessed Aug 2013). Hanway, John J How a Corn Plant Develops. Iowa State Univ. Sp. Rpt. No. 48. [out of print] Nielsen, R.L. (Bob). 2010a. Silk Emergence. Corny News Network, Purdue Univ. Online at /news/timeless/silks.html (URL accessed Aug 2013). Nielsen, R.L. (Bob). 2010b. Tassel Emergence & Pollen Shed. Corny News Network, Purdue Univ. Online at (URL accessed Aug 2013). Nielsen, R.L. (Bob). 2011a. Effects of Stress During Grain Filling in Corn. Corny News Network, Purdue Univ. Online at (URL accessed Aug 2013). Nielsen, R.L. (Bob). 2011b. Kernel Set Scuttlebutt. Corny News Network, Purdue Univ. Online at /news/timeless/kernelset.html. (URL accessed Aug 2013). Nielsen, R.L. (Bob) A fast and accurate pregnancy test for corn. Corny News Network, Purdue Univ. Online at [URL accessed Aug 2013]. Per altre informazioni in tempo reale... Chat 'n Chew Cafe: CNN Archives: , Purdue University, an equal access, equal opportunity university Traduzione a cura del Servizio Tecnico del Condifesa Brescia su gentile concessione dell autore. Agosto 2013