Nicola Fortini. ATLANTE dei pesci delle acque italiane

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3 Nicola Fortini ATLANTE dei pesci delle acque interne italiane

4 Copyright MMXI ARACNE editrice S.r.l. via Raffaele Garofalo, 133/A B Roma (06) isbn I diritti di traduzione, di memorizzazione elettronica, di riproduzione e di adattamento anche parziale, con qualsiasi mezzo, sono riservati per tutti i Paesi. Non sono assolutamente consentite le fotocopie senza il permesso scritto dell Editore. I edizione: giugno 2011

5 5 Sommario Introduzione...9 Come si identifica un pesce...12 Criteri di attribuzione specifica...15 Caratteri morfometrici e meristici...16 Il concetto di specie...18 Tipologie di acque interne e zonazione ittica...21 Gli ambienti lotici...21 La Zona Superiore della Trota...22 La Zona Inferiore della Trota...22 La Zona Superiore dei Ciprinidi...23 La Zona Inferiore dei Ciprinidi...23 La Zona di foce...23 Le risorgive...24 Gli ambienti lentici...25 La Zona del Canneto e della Ninfea...25 La Zona di immissione del tributario...26 La Zona afotica...26 La Zona pelagica...26 Le aree umide...27 Aree zoogeografiche...28 La questione dell alloctonia...30 Impatto delle specie alloctone...32 Qualche esempio...34 Status delle specie e inquadramento del loro stato di rischio...39 Sezione descrittiva...42 Acipenseriformi...50 Acipenseriformes: chiave semplificata per specie...51 Lo Storione Beluga o Ladano...52 Lo Storione bianco...56

6 6 Lo Storione Cobice...59 Lo Storione comune...63 Anguilliformi...67 L Anguilla...68 Ateriniformi...75 Il Latterino...76 Il Pesce Re...79 Cipriniformi...82 L Abramide o Brème...86 L Alborella...90 L Alborella appenninica (o meridionale)...95 L Amur o Carpa erbivora...99 L Aspio Il Barbo Canino Il Barbo etrusco Il Barbo europeo Il Barbo padano La Blicca Il Carassio comune La Carpa Il Cavedano etrusco Il Cavedano europeo Il Cavedano italico Il Cobite barbatello Il Cobite di Stagno Il Cobite di stagno orientale Il Cobite italico Il Cobite mascherato Il Gardon Il Gobione italico L Ido La Lasca Il Leucisco Il Moranec o Leucisco d Albania Il Pesce rosso e la Carpa di Prussia...201

7 Il Pigo La Pseudorasbora o Cebacek Il Rodeo La Rovella Il Sampierolo La Sanguinerola La Savetta La Scardola europea La Scardola italica Il Temolo russo La Tinca Il Triotto Il Vairone italico Ciprinodontiformi La Gambusia e La Gambusia orientale Il Nono Clupeiformi La Cheppia (o Alosa) e L Agone Esociformi Il Luccio Gadiformi La Bottatrice Gasterosteiformi Lo Spinarello Perciformi L Acerina La Cagnetta (o Bavosa d acqua dolce) Il Ghiozzo etrusco Il Ghiozzo padano Il Panzarolo Il Persico reale o Pesce Persico Il Persico Sole Il Persico striato o Palmetto Il Persico trota (o Black Bass) La Sandra o Lucioperca

8 8 La Tilapia Salmoniformi La Bondella (o Coregone Bondella) Il Carpione del Fibreno Il Carpione del Garda Il Lavarello (o Coregone Lavarello) Il Salmerino alpino Il Salmerino di fonte (o di torrente) Il Temolo La Trota fario La Trota iridea (o arcobaleno ) La Trota marmorata La Trota sarda (o macrostigma ) Scorpeniformi Lo Scazzone Siluriformi Il Blue Catfish o Pesce gatto azzurro Il Pesce gatto Il Pesce gatto africano o Clarias Il Pesce gatto punteggiato o Channel Il Siluro Glossario Indice analitico Bibliografia...454

9 9 Introduzione Questo lavoro nasce con lo scopo di portare un contributo ad una migliore conoscenza dei pesci che attualmente popolano le nostre acque dolci. L inquadramento sistematico di gran parte delle specie trattate, dopo decenni di immobilismo, è stato infatti radicalmente revisionato in tempi molto recenti, e non poche sono le specie a cui è stato cambiato il nome scientifico, che sono state accomodate in generi diversi, che sono state suddivise in più specie valide (spesso), o che al contrario si sono viste accorpare, insieme ad altre, in un unico taxon* (più raramente). Questi importanti lavori di rivisitazione, tuttavia, non sempre hanno incontrato il favore unanime del modo ittiologico: non sono pochi i casi ancora oggetto di dibattito, e probabilmente, destinati a non vedere neanche in futuro un accordo unanime. L attuale situazione, come è prevedibile, è motivo di confusione presso appassionati, biologi, acquariofili e pescatori, animati dal desiderio di approfondire gli aspetti naturalistici della loro passione. A questo bisogna aggiungere il lento ma continuo flusso di specie di provenienza esotica*, immesse volontariamente o accidentalmente nei nostri sistemi idrici, ove in numerosi casi risultano stabilmente acclimatate; il fatto che molte di tali introduzioni risalgano a date piuttosto recenti, e che non risultino ancora contemplate nella bibliografia attualmente disponibile, ha anch esso contribuito a generare una certa confusione circa l attribuzione specifica di pesci nuovi per le nostre acque. Si è qui cercato di rendere un quadro organico, approfondito ma non verboso, dell attuale situazione del popolamento ittico del territorio italiano, alla luce di vecchie e nuove evidenze che, lungi dall essere risolutive, permettono comunque di descrivere in modo sufficientemente preciso una situazione radicalmente mutata rispetto a non molti anni fa.

10 10 Atlante dei pesci delle acque interne italiane Ciò è stato possibile grazie ad una grande passione nata in giovanissima età, che ha visto disordinatamente e meravigliosamente miscelarsi, nel corso degli anni, pesca sportiva, acquariofilia, avvincenti (o talvolta noiosi) obblighi di studio ma, soprattutto, il fascino e la magia di trovarsi in silenzio, sulla sponda di un lago, di un fiume o di un torrente, a chiedersi cosa mai ci potrebbe essere sotto quel sasso, dietro quel legno o in mezzo a quel ciuffo di piante acquatiche. Ne è nato un testo che è frutto di oltre 30 anni di osservazioni fatte e di informazioni acquisite a piede bagnato, unite ad un continuo, mai interrotto lavoro che in realtà non è mai stato un lavoro, ma piuttosto una piacevole e gratuita ricerca- di consultazione della bibliografia (italiana e straniera) relativa ai pesci nostrani, europei e, più in generale, alla fauna ittica di tutto il mondo. Sono qui illustrate e descritte tutte le specie di pesci attualmente rinvenibili nelle acque interne italiane, da quelle più diffuse a quelle la cui presenza può essere definita puntiforme. Sono state volutamente tralasciati quei taxa (Sparidae, Pleuronectidae, Signatidae, Mugilidae) rappresentati da specie tipicamente marine, che soltanto occasionalmente possono penetrare nelle acque dolci, risalendo l asta fluviale per un certo tratto per motivi non legati alla riproduzione, ma che svolgono la massima parte del loro ciclo vitale in ambiente marino. Ugualmente, sono state tralasciate le specie di interesse esclusivamente acquariologico, che in circostanze straordinarie possono essere segnalate in acque pubbliche, ma per le quali si esclude la possibilità di riproduzione spontanea e di sopravvivenza alle nostre temperature invernali. Si sono invece descritte alcune specie (Carpe erbivore Hypophtalmichthys, Pesce gatto africano Clarias, Persico striato Morone sp.) che, sebbene normalmente confinate in bacini privati e normalmente ritenute incapaci di riproduzione spontanea, sono frequentemente segnalate anche in acque pubbliche in conseguenza di fuga o rilascio. Le specie qui trattate, rifacendosi alla classificazione ecologica maggiormente in uso, possono dividersi in primarie (strettamente confinate alle acque dolci ed incapaci di superare la barriera marina), secondarie

11 Introduzione 11 (abitualmente residenti in acqua dolce, ma capaci di tollerare alte concentrazioni saline e di utilizzare quindi il mare come mezzo di dispersione) e periferiche (le specie migratrici, sia anadrome* che catadrome*). Essendo la maggior parte dei pesci rinvenibili nelle nostre acque interne non autoctoni sensu stricto, ed essendo davvero tante le specie di recente o recentissima introduzione, è necessario ipotizzare di registrare futuri ingressi, di specie nuove per il nostro territorio, sostituzioni di specie vicarianti, esplosioni demografiche alternate a significative contrazioni, fino a prevedere di dover constatare, in futuro, l ipotesi di estinzioni locali o (purtroppo) totali per alcuni taxa endemici e fortemente localizzati. Non è nelle intenzioni di chi scrive provocare un facile allarmismo in tal senso, ma è doveroso prendere atto di una situazione in divenire, che vede drastiche ed improvvise modificazioni ambientali affiancate a poco oculate immissioni di specie non autoctone: combinazione che può condurre, in alcuni casi (non frequenti per fortuna), a squilibri di entità tale da non poter essere successivamente aggiustabili dall umana buona volontà.

12 12 Atlante dei pesci delle acque interne italiane Come si identifica un pesce I Pesci, analogamente alle altre classi animali e vegetali, vengono identificati a livello di specie. La specie in quanto tale è indicata per convenzione da un binomio, ossia dal nome generico seguito dal nome specifico, a cui seguono il nome del descrittore e l anno di pubblicazione della descrizione. Allo stesso genere possono appartenere più specie, che condividono il nome generico ma non quello specifico. Generi diversi, ma comunque affini fra loro, appartengono alla stessa Famiglia. Famiglie diverse, ma con determinate caratteristiche in comune, formano un Ordine; i diversi Ordini compongono una Classe. Ognuna delle unità sistematiche così definite costituisce un taxon* (plur. = taxa), indipendentemente dalla sua collocazione gerarchica. Questa semplice convenzione, ideata nel 1735 da Linneo, è oggi applicata universalmente, e mantiene intatta la sua struttura di base. Ovviamente, nel corso dei secoli, sono state proposte integrazioni ed arricchimenti, attraverso l istituzione di raggruppamenti intermedi. Si è assistito così al proliferare di sottoclassi, infraclassi, sottordini, infraordini, superfamiglie, sottofamiglie, sottogeneri, superspecie, sottospecie, morphae (forme) ed ecotipi*. Si tratta di divisioni molto utili in alcuni casi, meno in altri, accettate ed utilizzate dalla comunità scientifica internazionale, seppure non sempre con lo stesso entusiasmo e con la stessa continuità. In questo lavoro, per esigenze di semplicità, si tiene una linea molto prossima alla sistematica linneiana pura, ricorrendo a divisioni intermedie solo nei casi in cui questo si renda necessario. Volendo inquadrare a livello sistematico, ad esempio, il Barbo padano (o comune) Barbus plebejus, scriveremo quindi: Classe Pisces (Pesci) Ordine Cypriniformes (Cipriniformi) Famiglia Cyprinidae (Ciprinidi) Genere Barbus Specie Barbus plebejus Bonaparte, 1839.

13 Come si identifica un pesce 13 Questa carta di identità indica che il Barbo padano, descritto da Bonaparte nel 1839, è annoverato nel genere Barbus, cui appartiene un gran numero di altre specie. Tutti i Barbus appartengono alla famiglia dei Ciprinidi, che annovera molti altri generi e specie. Tutti i Ciprinidi appartengono all ordine dei Cipriniformi, nel quale confluiscono anche altre famiglie. L insieme di tutti gli ordini costituisce la Classe dei Pesci. Come premesso, quella proposta è una semplificazione piuttosto spinta, tuttavia sempre sufficiente a descrivere con rigore e precisione la collocazione delle nostre specie d acqua dolce. Volendo operare con rigore accademico, avremmo dovuto invece scrivere: Regno Animalia (Animali) Sottoregno Eumetazoa (Eumetazoi) Ramo Bilateria (Bilateri) Superphylum Deuterostomia (Deuterostomi) Phylum Chordata (Cordati) Subphylum Vertebrata (Vertebrati) Infraphylum Gnathostomata (Gnatostomi) Superclasse Pisces (Pesci) Classe Osteichthyes (Osteitti) Sottoclasse Actinopterygii (Attinotterigi) Infraclasse Neopterygii (Neopterigi) Sottodivisione 1 Halecostomi (Alecostomi) Sottodivisione 2 Teleostei Sottodivisione 3 Euteleostei Superordine Ostariophysi (Ostariofisi) Ordine Cypriniformes (Cipriniformi) Superfamiglia Cyprinoidea (Ciprinoidi) Famiglia Cyprinidae (Ciprinidi) Sottofamiglia Cyprininae (Ciprinini) Genere Barbus Specie Barbus plebejus Bonaparte, 1839

14 14 Atlante dei pesci delle acque interne italiane Appare chiaro che una suddivisione tanto articolata appesantirebbe inutilmente un lavoro orientato ad illustrare meno di un centinaio di specie, appartenenti per la maggior parte ai medesimi rami filetici. È anche vero che alcuni sistematici potrebbero trovarsi in disaccordo anche con quest ultima suddivisione, essendo la attribuzione sistematica, soprattutto quella relativa ad alcuni taxa, tuttora oggetto di accese controversie.

15 Criteri di attribuzione specifica 15 Criteri di attribuzione specifica Il naturalista che incontrasse una forma, animale o vegetale, non perfettamente rispondente ai parametri illustrati dalle precedenti descrizioni, può proporre una nuova descrizione dell esemplare osservato, sulla base di caratteri ritenuti significativamente discriminanti, in realzione alla descrizione dei taxa ad esso affini; in altre parole, può proporre la descrizione di una nuova specie. La descrizione di una nuova specie è necessariamente basata su un singolo esemplare, generalmente conservato in aldeide formica o (più comunemente) in soluzione alcoolica al 75%; questo viene definito Olotipo, e usualmente viene donato dal descrittore a musei di storia naturale o istituzioni universitarie; qui il materiale, previa autorizzazione, può essere successivamente visionato a scopo di comparazione da parte di studenti, naturalisti, o chiunque abbia interesse ad accedere agli esemplari in questione. All Olotipo, solitamente, si affiancano uno o più Paratipi, che sono esemplari delle stessa specie, o della stessa popolazione, conservati e messi a disposizione allo scopo di rappresentare la variabilità intraspecifica. Qualora la descrizione originale fosse molto antica, e l Olotipo fosse andato perduto (o si fosse significativamente deteriorato nel tempo) viene designato un Neotipo, cioè un nuovo esemplare della stessa specie, che risponda ovviamente a tutte le caratteristiche della descrizione proposta. Una nuova descrizione può essere favorevolmente accolta nell ambiente scientifico, oppure contestata in alcuni suoi aspetti o in toto, secondo i singoli casi; la validazione formale della nuova specie, comunque, è competenza della Commissione Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN). La descrizione originale di una specie, anche quando formalmente accettata, può tuttavia essere oggetto di riesame, che, alla luce di nuove evidenze, preveda ad esempio l attribuzione della specie in questione ad un genere diverso da quello originario; si parla, in questo caso, di revisione; la descrizione non perde la sua validità, ma in tal caso il nome dell autore, che segue il nome specifico, viene per convenzione indicato tra parentesi.

16 16 Atlante dei pesci delle acque interne italiane Caratteri morfometrici e meristici La variabilità dei Pesci si esprime tramite caratteri morfometrici o quantitativi, ossia grandezze che possono essere misurate (dimensioni, peso e relazioni morfometriche); i caratteri morfometrici sono solitamente espressi con un rapporto fra grandezze (ad esempio: altezza massima /lunghezza totale, diametro dell occhio/lunghezza della testa), e, relativamente ad ognuno, viene definito un range di valori che identifica la variabilità, per quel carattere, di una determinata specie. Come è intuibile, i caratteri morfometrici sono suscettibili di una grande variabilità, in funzione dell età e delle condizioni trofiche di uno stesso individuo, ed in molti casi sono di scarsa utilità diagnostica. Maggiore utilità, per un approccio di tipo sistematico, hanno i caratteri meristici, ossia quelle grandezze che possono essere contate (numero di raggi delle pinne, di branchiospine*, di scaglie sulla linea laterale*, di vertebre ed altri ancora). Questi, infatti, pur soggetti ad una inevitabile variabilità intraspecifica, sono quantitativamente definiti e costanti durante tutta l esistenza dell individuo, e non sono soggetti a variazioni legate a determinate fasi del ciclo vitale né alle condizioni di salute dell animale. Inoltre vi sono i caratteri definiti qualitativi o alternativi : essi sono, ad esempio, la presenza o meno di determinate ossa del cranio, di barbigli orali, di scaglie, di denti, di pinna adiposa* e altro ancora. Relativamente ad ogni specie, saranno illustrati quei caratteri che più efficacemente la identificano; si tenga presente che i caratteri morfometrici, in quanto soggetti ad una variabilità tale da avere una significatività piuttosto relativa, saranno tenuti in considerazione solo quando necessario. Viceversa, i caratteri meristici, pur nella loro variabilità, sono identificati da grandezze finite che permettono in molti casi (seppure non sempre) un discrimine netto fra un taxon e l altro.

17 Caratteri morfometrici e meristici 17 Tra i caratteri meristici più spesso presi in esame, in quanto spesso discriminanti, vi sono i seguenti: LL = Numero di scaglie sulla linea laterale*. Nel caso in cui questa sia assente o incompleta, il valore è rappresentato dal numero di scaglie in serie cefalo-caudale lungo i fianchi. PD = Numero di raggi della pinna dorsale. Nel caso la pinna sia sorretta sia da raggi spiniformi duri che da raggi ramificati molli, ci si adegua qui alla convenzione universalmente adottata- di indicare con la numerazione romana (I, II, III) i raggi spiniformi, e con numeri arabi (1, 2, 3) quelli ramificati. Qualora una specie presentasse due distinte pinne dorsali, esse sono convenzionalmente indicate come PD 1 e PD 2. PA = Numero di raggi della pinna anale. La convenzione adottata è la stessa illustrata per la pinna dorsale. BR = Numero di branchiospine* sul primo arco branchiale. VE = Numero di vertebre. Per ogni carattere è definito un range, in quanto la variabilità intraspecifica determina quasi sempre un numero variabile delle strutture prese in esame, anche in seno alla stessa popolazione. Ad esempio, volendo descrivere i caratteri meristici della Carpa Cyprinus carpio, ci si atterrà alla convenzione in uso scrivendo: PD = I.17-23; PA = I.5; LL = 35-40; BR = 21-28; VE = 36-37, a significare che la specie in oggetto presenta un raggio spinoso ed un numero di raggi molli sulla pinna dorsale compreso tra 17 e 23, un raggio spinoso e 5 molli sulla pinna anale, un numero di scaglie situate sulla linea laterale compreso tra 35 e 40, branchiospine sul primo arco branchiale in numero compreso tra 21 e 28, e la parte assiale dello scheletro composta da 36 o 37 vertebre. L insieme di questi parametri, in molti casi, è sufficiente ad identificare con sicurezza la specie; in molti altri, tali parametri possono non bastare, e si rende necessario valutare altre caratteristiche, morfometriche, meristiche oppure qualitative. Tali caratteristiche, ritenute all occasione significative, verranno definite ed illustrate caso per caso.

18 18 Atlante dei pesci delle acque interne italiane Il concetto di specie Non esiste, nelle discipline biologiche, una definizione univoca del concetto di specie. La specie è stata infatti definita, in diverse epoche e in diversi contesti, in modi molto arbitrari, talvolta decisamente conflittuali fra loro. È doveroso qui ricordare l asettico approccio di Linneo, per il quale la specificità risiedeva in analogie squisitamente morfologiche del materiale in studio con l Olotipo e la relativa descrizione: si tratta del concetto tipologico di specie (TSC). Per lungo tempo ha prevalso poi il concetto biologico di specie (BSC): la specie è definita tale in quanto unità riproduttivamente isolata, concetto quindi riferito ad un gruppo di individui interfecondi, indipendentemente da ogni altro parametro; secondo questo criterio, sono definiti come appartenenti a specie diverse due gruppi di animali incapaci di ibridarsi fra loro, o comunque incapaci di generare prole fertile. Questo approccio, proposto da un gruppo di zoologi americani (per lo più ornitologi), raccoglie ancora oggi notevole consenso in ambito accademico, sebbene abbia ampiamente dimostrato la sua inadeguatezza in numerose circostanze. In alcuni casi si è proposto anche un approccio di tipo etologico* per distinguere specie o generi diversi (ad esempio, le abitudini riproduttive di alcuni Ciclidi africani sono state proposte come discriminanti per l attribuzione generica); anche in questo caso, contestazioni e critiche non sono mancate. Si sono talvolta seguiti anche criteri di tipo zoogeografico* per la differenziazione di generi e specie: nel caso dei Salmoni nordamericani, ad esempio, si è infatti distinto il genere Oncorhynchus (composto da specie native dei sistemi idrografici tributari dell Oceano Pacifico) dal genere Salmo, che rappresenta invece le specie proprie della costa atlantica, secondo un criterio squisitamente zoogeografico, sia pure suffragato da differenziazioni morfologiche. Vi è poi il concetto filogenetico* di specie (PSC), che fa riferimento alla cladistica; questo approccio, proposto da Henning, (1950), propo-

19 Il concetto di specie 19 ne i criteri distintivi sulla base della storia evolutiva del materiale in studio. In termini semplificati, si cerca di individuare la collocazione del comune antenato, che nel suo percorso evolutivo ha dato origine ai gruppi in studio (cladi*), allo scopo di determinare -nel modo più oggettivo possibile- la reale distanza evolutiva fra essi. Questo criterio, il più recentemente adottato in tutti gli ambiti della zoologia, non nasce in un contesto ittiologico: Henning era infatti un entomologo, ma la sua idea fu recepita positivamente nei diversi rami della biologia, ed è quella attualmente prevalente. Alla sua fortuna, ha poi contribuito la possibilità di condurre indagini di tipo genetico, che hanno permesso di integrare e arricchire le pur preziose - osservazioni effettuate sulla base di criteri esclusivamente morfologici. Per ultima, è giusto ricordare un interpretazione, attualmente in auge in alcuni settori della zoologia, che solo apparentemente è un puro esercizio filosofico: essa si rifà addirittura- al pensiero del filosofo Occam (secolo XIV) ed è nota come concetto di specie nominalistica : è quella secondo la quale le specie semplicemente non esistono. Esse sono soltanto un artificio, un mezzo di cui il naturalista si serve per etichettare, secondo determinati criteri, i diversi organismi. Secondo questo punto di vista, l unica realtà sono i singoli individui, mentre la specie è soltanto un astrazione, che potrebbe essere definita come ciò che è necessario al naturalista per la differenziazione di taxa affini ma distinti. Com è prevedibile, non tutti gli studiosi fanno il medesimo affidamento su ciascuno dei vari criteri finora esposti, ed i punti di vista sono molteplici e non sempre concordi. Ciò che tuttavia genera la maggiore confusione, relativamente alla tassonomia, è il fatto che non tutti gli autori sono concordi sul necessario grado di suddivisione specifica e subspecifica; in altre parole due soggetti, che presentassero una notevole ma non totale sovrapposizione di caratteristiche, possono essere considerati appartenenti alla stessa specie o a due specie distinte, dipendentemente dall impostazione dell autore. Riscontriamo quindi, da una parte, un atteggiamento teso ad operare una suddivisione estremamente spinta e frazionata, basata su caratteri che non tutti ritengono sufficienti a giustificare la divisione stessa: si parla, con un termine in uso in molti rami della biologia, di

20 20 Atlante dei pesci delle acque interne italiane impostazione splitter (tendenza ad enfatizzare le differenze fra taxa). All estremo opposto, c è la tendenza ad accorpare più unità, da altri ritenute oggettivamente distinte, sotto la medesima denominazione specifica; atteggiamento che viene definito lumper (enfatizzazione delle analogie fra taxa), in contrapposizione allo splitter. È inevitabile che, con queste premesse, la sistematica moderna sia una scienza in continua evoluzione, un po in contrapposizione al fissismo intrinseco all approccio tipologico di Linneo (al quale pur bisogna attribuire la paternità del concetto stesso di sistematica). In questo volume si tiene conto delle evidenze emerse negli ultimi anni nell attribuzione delle specie trattate, pur con la consapevolezza di non poter fornire una fotografia definitiva della situazione, ma solo una sua approssimazione il più accurata possibile, nella sua inevitabile provvisorietà. Calza bene a questo proposito una famosa frase di Linneo, il quale amava dire: Nomina si nescis perit, et cognitio rerum, che significa Se non conosci i nomi, muore anche la conoscenza delle cose. A questo principio è ispirato il presente volume.