La luce polarizzata in natura
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- Tiziano Sorrentino
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1 La luce polarizzata in natura
2 Polarizzazione della luce solare per scattering Luce non polarizzata Luce non polarizzata Luce completamente polarizzata linearmente (d = 100%) Vettore-e Luce parzialmente polarizzata linearmente (d < 100%)
3 Effetto dei filtri polarizzatori Vedi anche
4 Polarizzazione della luce solare per riflessione Luce non polarizzata Luce polarizzata linearmente Wehner, R. J Exp Biol 2001;204:
5 Eliminazione riflessi (glare) tramite filtri polarizzanti Con filtro Senza filtro
6 Eliminazione riflessi (glare) tramite lenti polaroid
7 Polarotassi nella notonetta Backswimmer (Notonecta spp.)
8 Polarizzazione della luce solare per scattering Luce non polarizzata Luce non polarizzata Luce completamente polarizzata linearmente (d = 100%) Luce parzialmente polarizzata linearmente (d < 100%) Pattern di polarizzazione del cielo Distribuzione differenziale del piano e del grado di polarizzazione in differenti parti della volta celeste
9 Pattern di polarizzazione del cielo: grado di polarizzazione della luce h. 12:00 E Sole Osserv. S W Grado di polarizzazione Il grado di polarizzazione del cielo varia in punti di versi della volta celeste
10 Pattern di polarizzazione del cielo: angolo di polarizzazione della luce h. 12:00 Zenith e-vector P E Sole Osserv. Arco solare S W In ogni punto del cielo, il vettore-e vibra in una direzione che è perpendicolare al piano contenente il sole, l'osservatore e il punto osservato
11 Pattern di polarizzazione del cielo h. 12:00 e-vectors Zenith E Sole Osserv. S W Grado di polarizzazione Angolo di polarizzazione
12 Pattern di polarizzazione del cielo: modalità di rappresentazione Rispetto al sole Rispetto all osservatore
13 Pattern di polarizzazione del cielo: modalità di rappresentazione Rappresentazione bi-dimensionale del pattern di polarizzazione rispetto all osservatore
14 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali h. 12:00 e-vectors Zenith Grado di polarizzazione Angolo di polarizzazione E Sole Osserv. S W Le direzioni dei vettori-e formano cerchi concentrici attorno al sole
15 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali Le direzioni dei vettori-e formano cerchi concentrici attorno al sole
16 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali h. 12:00 e-vectors Zenith Grado di polarizzazione Angolo di polarizzazione E Sole Osserv. S W Le direzioni dei vettori-e formano cerchi concentrici attorno al sole Il grado di polarizzazione è minimo intorno al sole cresce allontanandosi da esso (massimo a 90 dal sole). La metà del cielo antisolare risulta più polarizzata della metà solare
17 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali Zenith Osserv. Il piano passante per il sole e lo zenith è un piano di simmetria del pattern di polarizzazione...
18 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali Zenith P P P Osserv.... per cui ogni vettore passante per un punto P ha un vettore speculare dall'altra parte del piano di simmetria (P ) ed uno identico dall altra parte della sfera celeste (P ). L informazione ottenibile osservando un singolo spicchio di cielo è quindi intrinsecamente ambigua
19 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali P P P... per cui ogni vettore passante per un punto P ha un vettore speculare dall'altra parte del piano di simmetria (P ) ed uno identico dall altra parte della sfera celeste (P ). L informazione ottenibile osservando un singolo spicchio di cielo è quindi intrinsecamente ambigua
20 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali Zenith Osserv. I vettori-e sul circolo solare sono sempre paralleli all orizzonte
21 Pattern di polarizzazione del cielo: variazioni in relazione al moto apparente del sole S E N h. 6:00
22 Pattern di polarizzazione del cielo: variazioni in relazione al moto apparente del sole S N E N S E h. 6:00 h. 12:00
23 Pattern di polarizzazione del cielo: variazioni in relazione al moto apparente del sole Altezza del sole: 25 Altezza del sole: 60
24 Pattern di polarizzazione del cielo: casi particolari A cielo coperto?
25 Pattern di polarizzazione del cielo: casi particolari A cielo parzialmente coperto?
26 Pattern di polarizzazione del cielo: casi particolari Polarizzazione della luce lunare?
27 Pattern di polarizzazione del cielo: dipendenza dalla lunghezza d onda della luce Il grado di polarizzazione della luce si riduce a basse lunghezze d onda (blu-uv); scarso effetto su angolo di polarizzazione. Il pattern di polarizzazione celeste rimane sostanzialmente lo stesso In generale, non esistono regioni dello spettro preferenziali per la percezione della luce polarizzata.
28 Uso della polarizzazione del cielo nell orientamento Addestramento Podarcis sicula Esperimento (rotazione polaroid) Beltrami et al. 2010
29 Uso della polarizzazione del cielo nell orientamento Podarcis sicula Addestramento Esperimento (rotazione polaroid) Beltrami et al. 2010
30 Metodi di studio della sensibilità alla polarizzazione
31 Metodi di studio della sensibilità alla polarizzazione Esperimenti sull orientamento delle api Apis mellifera L. NORTH (direzione mantenuta rispetto al sole o ad altri riferimenti)
32 Metodi di studio della sensibilità alla polarizzazione Cupola (depolarizzante) Apis mellifera L. Aperture per visione cielo (o zone polarizzate) Favo
33 Metodi di studio della sensibilità alla polarizzazione Videocamera Apis mellifera L. Danza scodinzolante (waggle dance) Video per registrazione direzione della danza
34 Metodi di studio della sensibilità alla polarizzazione Catagliphys spp. Aperture per visione cielo (o zone polarizzate) Schermo Catagliphys in movimento
35 Caratteristiche funzionali dei recettori per la polarizzazione degli Insetti
36 Ruolo della Dorsal Rim Area (DRA) nell occhio composto degli insetti DRA Area coperta dalla DRA sinistra Zenith Sx Dx
37 Ruolo della Dorsal Rim Area (DRA) nell orientamento delle api Occhi liberi Apis mellifera DRA coperta Area contigua a DRA coperta Area contigua e DRA coperti Direzione attesa Wehner & Strasser 1986
38 Organizzazione anatomica degli ommatidi/ I Ommatidi Rabdomeri (con pigmenti visivi) Retinula Fotorecettori Retinula
39 Organizzazione anatomica degli ommatidi/ II Microvilli del rabdomero Microvilli del rabdomero Orientamento dei fotopigmenti Fotorecettore 50 nm Asse ottico del fotorecettore
40 Predisposizioni anatomiche degli ommatidi per la rilevazione della polarizzazione Posizionamento dei microvilli dei rabdomeri rigido e non mutabile, a garantire un orientamento parallelo tra microvilli e perpendicolare rispetto all asse ottico del fotorecettore. I pigmenti nei microvilli sono impacchettati, preferenzialmente lungo l asse maggiore del microvillo e sono monocromatici (in genere per bassa lunghezza d onda). Microvilli del rabdomero Orientamento dei fotopigmenti
41 Predisposizioni anatomiche degli ommatidi per la rilevazione della polarizzazione Posizionamento dei microvilli dei rabdomeri rigido e non mutabile, a garantire un orientamento parallelo tra microvilli e perpendicolare rispetto all asse ottico del fotorecettore. I pigmenti nei microvilli sono impacchettati, preferenzialmente lungo l asse maggiore del microvillo e sono monocromatici (in genere per bassa lunghezza d onda). Ciascun fotorecettore (rabdomero) ha una sensibilità preferenziale per un certo piano di polarizzazione che differisce da quello degli altri, per cui ciascun ommatidio sarà sensibile a vari piani di polarizzazione. Gli ommatidi della DRA posseggono scarse capacità ottiche (poca acuità) ed un ampio campo visivo (integrazione ottica). I microvilli dei rabdomeri di ciascun ommatidio della DRA sono orientati ortogonalmente tra di loro (così che le direzioni di polarizzazione preferenziale sono pure perpendicolari tra loro), per aumentare sensibilità. Queste direzioni preferenziali variano in zone diverse della DRA
42 Predisposizioni anatomiche degli ommatidi per la rilevazione della polarizzazione Posizionamento dei microvilli dei rabdomeri rigido e non mutabile, a garantire un orientamento parallelo tra microvilli e perpendicolare rispetto all asse ottico del fotorecettore. Alta sensibilità I pigmenti nei microvilli sono impacchettati, preferenzialmente lungo l asse maggiore del microvillo e sono monocromatici (in genere per bassa lunghezza d onda). alla polarizzazione Ciascun fotorecettore (rabdomero) ha una sensibilità preferenziale per un certo piano di polarizzazione che differisce da quello degli altri, per cui ciascun ommatidio sarà sensibile a vari piani di polarizzazione. della luce Gli ommatidi della DRA posseggono scarse capacità ottiche (poca acuità) ed un ampio campo visivo (integrazione ottica). I microvilli dei rabdomeri di ciascun ommatidio della DRA sono orientati ortogonalmente tra di loro (così che le direzioni di polarizzazione preferenziale sono pure perpendicolari tra loro), per aumentare sensibilità. Queste direzioni preferenziali variano in zone diverse della DRA
43 Circuiti neurali per la sensibilità alla polarizzazione Ciascun fotorecettore nella DRA è preferenzialmente sensibile ad un determinato piano di polarizzazione. Per rilevare informazioni complesse quali quelle presenti nel pattern di polarizzazione celeste, è necessaria una integrazione tra i segnali dei vari fotorecettori. Nella DRA viene realizzata un integrazione a livello ottico e neuronale per comparare gli output delle varie cellule fotorecettoriali. Questa integrazione è poi completata in interneuroni appositi del lobo ottico (neuroni POL) e forse in altri centri nervosi cerebrali.
44 Uso della polarizzazione della luce per l orientamento bussolare
45 Uso della luce polarizzata sufficienza di singoli vettori-e Test al tramonto Apis mellifera Rossel 1993
46 Uso della luce polarizzata sufficienza di singoli vettori-e Test al tramonto Apis mellifera Rossel 1993
47 Pattern di polarizzazione del cielo: regole generali P P P... per cui ogni vettore passante per un punto P ha un vettore speculare dall'altra parte del piano di simmetria (P ) ed uno identico dall altra parte della sfera celeste (P ). L informazione ottenibile osservando un singolo spicchio di cielo è quindi intrinsecamente ambigua
48 Uso della luce polarizzata Soluzione dell ambiguità nel pattern di polarizzazione Apis mellifera Orientamento corretto Orientamento non corretto Le api considerano un singolo vettore-e come quello più lontano dal sole (soluzione semplificata) Rossel 1993
49 Uso della luce polarizzata Soluzione dell ambiguità nel pattern di polarizzazione 0 Apis mellifera Rossel 1993
50 Uso della luce polarizzata Soluzione dell ambiguità nel pattern di polarizzazione Apis mellifera Orientamento bimodale in presenza di vettori presenti in 2 posizioni a stessa distanza dal sole (a 90 dal sole al tramonto) 0 Rossel 1993
51 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione 1. Gli analizzatori-base sono i rabdomeri degli ommatidi della DRA 2. Ciascun ommatidio ha una sensibilità preferenziale per una data direzione di polarizzazione, con differenziazioni in varie zone della DRA, per cui ommatidi in zone diverse hanno direzioni preferenziali differenti. 3. La disposizione degli ommatidi (analizzatori) della DRA è tale che essi forniscono la massima risposta quando l animale è allineato con il meridiano solare (piano di simmetria del pattern celeste).
52 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione
53 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Pattern celeste
54 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Pattern celeste Asse del corpo Pattern neurale Ape Cielo
55 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Pattern celeste Asse del corpo Pattern neurale Ape Cielo
56 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Pattern celeste Asse del corpo Pattern neurale Ape Cielo
57 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Cielo Massima risposta degli analizzatori
58 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Cielo Non massima risposta degli analizzatori
59 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Cielo
60 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Cielo Massima risposta degli analizzatori
61 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione 1. Gli analizzatori-base sono i rabdomeri degli ommatidi della DRA 2. Ciascun analizzatore (ommatidio) ha una sensibilità preferenziale per una data direzione di polarizzazione, con differenziazioni in varie zone della DRA, per cui ommatidi in zone diverse hanno direzioni preferenziali differenti. 3. La disposizione degli ommatidi (analizzatori) della DRA è tale che essi forniscono la massima risposta quando l animale è allineato con il meridiano solare (piano di simmetria del pattern celeste). 4. L animale quindi ruota il suo corpo fino a quando non ottiene la massima risposta dalla DRA: a quel punto è allineato con il meridiano solare ( scanning model ) 5. Si ottengono due indicazioni direzionali orizzontali a 180 l una dall altra, che devono essere distinte tramite altre informazioni
62 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Singolo spicchio di cielo
63 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Singolo spicchio di cielo
64 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione Massima risposta dell analizzatore interessato
65 Uso della luce polarizzata Importanza per condizioni di cielo parzialmente coperto
66 Uso della luce polarizzata modello di rilevazione e uso del pattern di polarizzazione 1. Gli analizzatori-base sono i rabdomeri degli ommatidi della DRA 2. Ciascun analizzatore (ommatidio) ha una sensibilità preferenziale per una data direzione di polarizzazione, con differenziazioni in varie zone della DRA, per cui ommatidi in zone diverse hanno direzioni preferenziali differenti. 3. La disposizione degli ommatidi (analizzatori) della DRA è tale che essi forniscono la massima risposta quando l animale è allineato con il meridiano solare (piano di simmetria del pattern celeste). 4. L animale quindi ruota il suo corpo fino a quando non ottiene la massima risposta dalla DRA: a quel punto è allineato con il meridiano solare ( scanning model ) 5. Si ottengono due indicazioni direzionali orizzontali a 180 l una dall altra, che devono essere distinte tramite altre informazioni 6. Questa scansione è possibile anche valutando le risposte di un singolo analizzatore
67 Uso della luce polarizzata effetto dei cambiamenti nel pattern di polarizzazione
68 Uso della luce polarizzata sufficienza di singoli vettori-e Test al tramonto Apis mellifera Rossel 1993
69 Uso della luce polarizzata effetto dei cambiamenti nel pattern di polarizzazione Test non al tramonto Rossel 1993
70 Uso della luce polarizzata effetto dei cambiamenti nel pattern di polarizzazione Vari esperimenti hanno indicato che gli animali non posseggono la conoscenza completa dei vari pattern di polarizzazione che si susseguono nel giorno, ma posseggono una rappresentazione semplificata invariante del pattern di polarizzazione, Questa rappresentazione è simile al pattern presente all'alba o al tramonto, quando il sole è all'orizzonte. Gli animali cioè attribuiscono a ciascun vettore-e un azimut fisso e invariante, indipendentemente dalla reale altezza del sole, ignorando cioè i cambiamenti temporali di tale pattern.
71 Uso della luce polarizzata per scopi bussolari: riassunto Grazie a speciali predisposizioni anatomiche e fisiologiche, gli insetti sono capaci di rilevare ed interpretare la polarizzazione della luce dello spicchio di cielo che essi vedono, in modo da risalire alla posizione del sole, con cui il pattern di polarizzazione è solidale. Se esposte a uno spot di cielo che contiene un singolo vettore-e, essi sono in grado di orientarsi, anche se il vettore e presentato non è presente nel cielo naturale a quella data elevazione. L inerente ambiguità della informazione derivante dalla polarizzazione è risolta con soluzioni semplificate e valutando anche altri parametri della luce. L interpretazione del pattern di polarizzazione avviene attraverso un processo di matching con il pattern degli analizzatori dell animale derivante dalla disposizione dei rabdomeri degli ommatidi nella DRA e si esplicita attraverso uno scanning della volta celeste. Gli animali non sembrano possedere la conoscenza completa dei complicati pattern di polarizzazione che si susseguono nel giorno, ma posseggono una rappresentazione semplificata invariante del pattern di polarizzazione.
72 Sensibilità alla polarizzazione in altri Invertebrati Vari altri insetti (e.g. ditteri, lepidotteri, locuste, Drosophila) presenza in molti gruppi di specializzazioni morfofunzionali nella DRA Crostacei (Daphnia, Procambarus, decapodi) presenza di aree specializzate nell occhio (decapodi) Ragni (licosidi) assenza occhi composti ma soluzioni funzionalmente analoghe a quelle della DRA nella retina di occhi principali e/o secondari Molluschi (polpo, seppia) assenza occhi composti ma presenza di soluzioni funzionalmente analoghe nella retina con rabdomeri e microvilli
73 Sensibilità alla polarizzazione nei Vertebrati
74 Sensibilità alla polarizzazione nei Vertebrati Inadeguatezza dell organizzazione anatomica dei fotorecettori Orientamento casuale dei fotopigmenti Fotorecettore Asse ottico (direzione della luce incidente)
75 Sensibilità alla polarizzazione nei Vertebrati Nota o supposta in vari gruppi, anche se con prove meno chiare ed univoche che negli Invertebrati Assenza di struttura anatomica chiaramente implicata nella sensibilità alla polarizzazione (eccetto che per alcuni Pesci) Scarsità di dati elettrofisiologici certi Pesci Gruppo più studiato. Nelle acciughe nota presenza di speciali fotorecettori (doppi coni) la cui struttura sarebbe adatta alla percezione della polarizzazione (dischi di membrana ruotati) Anfibi e Rettili sensibilità alla polarizzazione più volte rilevata, forse tramite fotorecettori pineali Uccelli noto ruolo del pattern di polarizzazione nell orientamento dei migratori (non nel colombo); ignote modalità di percezione Uomo cieco alla polarizzazione; possibile percezione dei fascetti di Haidinger (fenomeno entottico privo di significato biologico)
76 Uso della luce polarizzata per l orientamento bussolare (polaromenotassia) Vari insetti (api, formiche, lepidotteri, coleotteri) Crostacei (Procambarus, decapodi) Ragni (licosidi) Uccelli (ruolo nell orientamento migratorio)
77
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