Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

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1 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà Missione di soccorso nelle foreste pluviali La divisione cellulare è il processo fondamentale alla base della riproduzione degli organismi. Nel 2002 una missione di soccorso molto speciale fu tentata nella foresta pluviale hawaiana. L obiettivo era salvare l ultimo esemplare sopravvissuto allo stato selvatico di Cyanea kuhihewa, una pianta appartenente alla famiglia delle campanule. Per salvare la pianta dall estinzione i botanici della squadra di soccorso tentarono di favorirne la riproduzione sessuata. Con un pennellino, trasferirono il polline contenente le cellule spermatiche di una pianta coltivata sul fiore selvatico contenente le cellule uovo. Se cellula spermatica e cellula uovo si uniscono nella fecondazione, l uovo fecondato può poi dividersi, formare un embrione e infine un seme. Dopo la germinazione del seme, l embrione può svilupparsi in una giovane pianta e poi in un esemplare adulto. 146 B ereditarietà ed evoluzione

2 1 La divisione cellulare e la riproduzione 8.1 Il simile genera (più o meno) il simile 8.2 Una cellula può nascere soltanto da un altra cellula 8.3 I procarioti si riproducono per scissione binaria Obiettivi comprendere il ruolo della divisione cellulare negli organismi procarioti ed eucarioti conoscere le diverse fasi del ciclo cellulare e della mitosi capire come avviene il controllo del ciclo cellulare e come si generano i tumori Purtroppo, il tentativo di fecondare la campanula fallì e l ultimo esemplare selvatico morì nel I botanici stanno ora tentando di salvare la specie ricorrendo alla riproduzione asessuata; il loro scopo è quello di ottenere nuove piante da un solo genitore utilizzando talee, cioè porzioni di tessuti, di piante selvatiche raccolte negli anni novanta del secolo scorso. Sia nel caso della riproduzione sessuata, sia in quello della riproduzione asessuata, i nuovi organismi si sviluppano in seguito a ripetute divisioni cellulari. Anche uova e cellule spermatiche derivano da una divisione cellulare di tipo speciale. conoscere il processo che porta alla formazione dei gameti negli organismi a riproduzione sessuata comprendere quali sono i fattori da cui dipende la variabilità genetica delle popolazioni a riproduzione sessuata comprendere in che modo possono verificarsi alterazioni nel numero e nella struttura dei cromosomi e quali conseguenze possono derivarne 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi 8.4 I cromosomi degli eucarioti sono strutture complesse che si duplicano prima di ogni divisione cellulare 8.5 Il ciclo cellulare è l'insieme degli eventi tra una divisione cellulare e la successiva 8.6 esplorando La divisione cellulare è una serie ininterrotta di cambiamenti dinamici 8.7 La citodieresi avviene in modo diverso nelle cellule animali e in quelle vegetali 8.8 La divisione cellulare è influenzata da fattori di crescita, dalla densità e dall ancoraggio a una superficie 8.9 I fattori di crescita controllano il ciclo cellulare 8.10 salute Le cellule cancerose si dividono senza controllo generando tumori maligni 8.11 In sintesi: negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentale per la crescita, la sostituzione delle cellule e la riproduzione asessuata 3 La meiosi e il crossing over 8.12 I cromosomi formano coppie omologhe 8.13 I gameti hanno un unico corredo cromosomico 8.14 esplorando La meiosi riduce il numero cromosomico portandolo da diploide (2n) ad aploide (n) 8.15 Mitosi e meiosi presentano importanti analogie e differenze 8.16 La variabilità genetica della prole dipende dalla disposizione dei cromosomi nella meiosi e dalla casualità della fecondazione 8.17 Sui cromosomi omologhi si trovano versioni diverse dello stesso gene 8.18 Il crossing over aumenta ulteriormente la variabilità genetica 4 Le alterazioni del numero e della struttura dei cromosomi 8.19 Il cariotipo è la ricostruzione fotografica del corredo cromosomico di un individuo 8.20 salute Una copia in più del cromosoma 21 causa la sindrome di Down 8.21 Un numero errato di cromosomi può dipendere dalla mancata disgiunzione degli omologhi nella meiosi 8.22 evoluzione Gli errori nella divisione cellulare non sono sempre dannosi e possono portare alla comparsa di nuove specie 8.23 Le alterazioni nella struttura dei cromosomi possono causare difetti congeniti e tumori 147

3 Lezione 1 La divisione cellulare e la riproduzione Pearson Italia S.p.A. 8.1 Il simile genera (più o meno) il simile La capacità di riprodursi è una delle caratteristiche che meglio distinguono gli esseri viventi dai non viventi. Un ameba può generare soltanto altre amebe, gli esseri umani possono generare soltanto altri esseri umani, un acero può generare soltanto altri aceri. Questo aspetto così ovvio è noto da migliaia di anni e si può efficacemente riassumere nella massima «il simile genera il simile». In senso stretto, questo è però vero soltanto per gli individui che compiono una riproduzione asessuata, ossia quelli che si riproducono senza ricorrere a cellule uovo e spermatozoi. Per riprodursi, gli organismi unicellulari come l ameba della Figura 8.1A duplicano i propri cromosomi (ovvero le strutture contenenti gran parte del DNA cellulare). Dopo la duplicazione, i cromosomi identici migrano ai poli opposti della cellula madre. Quando quest ultima si divide, le due amebe figlie risultanti saranno geneticamente identiche alla cellula madre e tra loro. Nella riproduzione asessuata il principio di ereditarietà è semplice: i figli ereditano il DNA di un solo genitore, di cui sono copie esatte. La fotografia della famiglia nella Figura 8.1B dimostra che, nelle specie con riproduzione sessuata come la nostra, il simile non genera esattamente il simile. I figli nati dalla riproduzione sessuata di solito somigliano ai loro genitori più di quanto somiglino ad altri individui della stessa specie con cui non sono imparentati; tuttavia non sono identici né ai genitori né tra loro. Ogni figlio eredita dai genitori una combinazione esclusiva di geni alla quale corrisponde una combinazione ugualmente esclusiva dei caratteri somatici. Di conseguenza, la riproduzione sessuata può determinare ampie variazioni nella prole. Ciascuno di noi probabilmente somiglia ai propri genitori molto più che a un estraneo; d altra parte, noi non siamo esattamente identici a nessuno dei nostri genitori e a nessuno dei nostri fratelli (con l eccezione dei gemelli identici). Figura 8.1B La riproduzione sessuata produce individui con una combinazione di geni esclusiva. In passato non si sapeva nulla dei geni e dei cromosomi, né dei principi fondamentali dell ereditarietà dei caratteri; era noto però che gli individui delle specie che si riproducono per via sessuata presentano una grande varietà di caratteri. Inoltre, gli esseri umani avevano imparato a selezionare varietà di piante e razze di animali domestici, controllandone la riproduzione. Le razze domestiche possiedono alcune caratteristiche che gli allevatori hanno selezionato tra quelle molto variabili che caratterizzavano in origine le specie addomesticate. Di conseguenza, sebbene tutti i cani domestici appartengano a una stessa specie, ogni razza presenta, a causa della selezione operata dagli allevatori, una variabilità di caratteri molto ristretta rispetto alla specie nel suo complesso. Per ottenere le diverse razze di cani domestici, gli allevatori hanno selezionato, tra una grande varietà di cani, particolari individui con tratti specifici permettendo loro di incrociarsi e riprodursi. In un certo senso, l allevamento selettivo è un tentativo di mettere in pratica la massima «il simile genera il simile» più di quanto avvenga in natura. Figura 8.1A Un ameba si divide per via asessuata in due cellule figlie geneticamente identiche. LM Perché il detto «il simile genera il simile» si applica alla riproduzione asessuata meglio di quanto si possa applicare alla riproduzione sessuata? 148 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

4 8.2 Una cellula può nascere soltanto da un altra cellula Nel 1858 il medico tedesco Rudolf Virchow formulò un importante principio della biologia: ogni cellula deriva da una cellula preesistente. Come molte altre importanti idee che oggi diamo per scontate, il principio di Virchow appare al tempo stesso semplice e profondo: il perpetuarsi della vita, compresi tutti gli aspetti della riproduzione e dell ereditarietà, si basa sempre sulla riproduzione delle cellule, indicata comunemente come divisione cellulare. La divisione cellulare è sempre alla base dello sviluppo di nuovi organismi. Nelle forme unicellulari, come le amebe, coincide con la riproduzione dell intero organismo; in alcune specie pluricellulari permette la riproduzione per via asessuata (come la generazione di nuove piante dalle talee). Nella riproduzione sessuata, la divisione cellulare è alla base del processo di formazione delle cellule uovo e degli spermatozoi. Essa permette inoltre agli organismi pluricellulari di svilupparsi in un organismo adulto a partire da una singola cellula: l uovo fecondato, o zigote. Le cellule continuano a dividersi anche nell individuo adulto: in tal caso il processo è finalizzato al rinnovamento e alla riparazione dei tessuti, permettendo la sostituzione delle cellule che muoiono per deterioramento o in seguito a eventi accidentali. Finora abbiamo parlato solamente della divisione delle cellule eucariote, su cui ci soffermeremo ampiamente in questa unità. Anche i procarioti, tuttavia, seguono il principio di Virchow, come vedremo nel prossimo paragrafo. Quali sono le funzioni svolte dalla divisione cellulare negli organismi pluricellulari? 8.3 I procarioti si riproducono per scissione binaria I procarioti (eubatteri e archebatteri) si riproducono mediante un tipo di divisione cellulare chiamato scissione binaria (cioè a metà ). In un procariote, la maggior parte dei geni è contenuta in una molecola circolare di DNA che, associata ad alcune proteine, costituisce l unico cromosoma dell organismo. Anche se il cromosoma di un procariote è più piccolo dei cromosomi degli eucarioti, la duplicazione del DNA e la distribuzione delle copie dei geni alle due cellule figlie rappresenta comunque un impresa complessa. Basti considerare, per esempio, che quando si prepara per la duplicazione e si despiralizza, il cromosoma del batterio Escherichia coli è circa 500 volte più lungo della cellula in cui si trova. Non è certo impresa da poco duplicare accuratamente questa molecola quando essa è avvolta e stipata all interno della cellula del batterio. La Figura 8.3A mostra la scissione binaria in un procariote. 1 Mano a mano che il cromosoma si duplica, le due copie si separano raggiungendo i poli opposti della cellula. 2 Mentre la duplicazione del cromosoma procede, la cellula si accresce e si allunga. 3 Quando la duplicazione del cromosoma è completa e le dimensioni del batterio sono circa raddoppiate, la membrana plasmatica si ripiega verso l interno dividendo la cellula madre in due cellule figlie. La Figura 8.3B è una fotografia al microscopio elettronico di un batterio in corso di divisione (nella fase che corrisponde al terzo passaggio della Figura 8.3A). cromosoma procariote membrana plasmatica parete cellulare duplicazione del cromosoma e separazione delle copie la cellula continua ad allungarsi e le due copie del cromosoma si allontanano divisione in due cellule figlie Figura 8.3A La scissione binaria di una cellula procariote. cromosomi batterici Perché la scissione binaria è considerata una forma di riproduzione asessuata? Figura 8.3B Fotografia al microscopio elettronico di un batterio in fase di divisione. TEM Lezione 1 La divisione cellulare e la riproduzione 149

5 Lezione 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Pearson Italia S.p.A. 8.4 I cromosomi degli eucarioti sono strutture complesse che si duplicano prima di ogni divisione cellulare Rispetto alle cellule procariote, quelle degli eucarioti (più complesse e di solito anche molto più grandi) contengono un numero di geni assai superiore. Le cellule umane, per esempio, hanno circa geni, contro i 3000 di un tipico batterio. Nelle cellule umane, e in quelle di tutti gli altri eucarioti, i geni si trovano distribuiti in numerosi cromosomi all interno del nucleo (fanno eccezione i geni contenuti nelle piccole molecole di DNA dei cloroplasti e dei mitocondri). I cromosomi si trovano per la maggior parte del tempo sotto forma di una massa diffusa di fibre lunghe e sottili. Questo materiale, detto cromatina, è una aggregazione di DNA e molecole proteiche. Quando la cellula si prepara per la divisione, la cromatina si spiralizza, cioè si avvolge su sé stessa, compattandosi e formando cromosomi ben distinti, chiaramente distinguibili anche al microscopio ottico. La Figura 8.4A è la microfotografia di una cellula vegetale sul punto di dividersi; ogni filamento scuro è un singolo cromosoma. I cromosomi (dal greco khrôma colore e sóma corpo ) devono il loro nome proprio alla capacità di assorbire alcuni coloranti usati in microscopia. Come quelli dei procatioti, i cromosomi degli eucarioti sono costituiti da una lunga molecola di DNA contenente centinaia o migliaia di geni, associata a un certo numero di molecole proteiche. Il cromosoma eucariote ha tuttavia una struttura molto più complessa di un cromosoma procariote; comprende infatti un numero molto superiore di molecole proteiche, che contribuiscono a mantenerne la struttura e a controllare l attività dei suoi geni. Il numero dei cromosomi di una cellula eucariote è caratteristico di ciascuna specie: per esempio, le nostre cellule hanno 46 cromosomi (con l eccezione di oociti e spermatozoi, le cellule sessuali umane), mentre quelle di un cane ne hanno 78. cromatidi fratelli TEM Figura 8.4B Un cromosoma umano duplicato, visto al microscopio elettronico. centromero distribuzione dei cromosomi alle cellule figlie duplicazione del cromosoma cromatidi fratelli Figura 8.4C La duplicazione di un cromosoma e la distribuzione del materiale genetico alle cellule figlie. Prima di cominciare a dividersi, la cellula duplica tutti i propri cromosomi. La molecola di DNA di ciascun cromosoma viene duplicata e unita a nuove molecole proteiche. Al termine della duplicazione ciascun cromosoma appare formato da due copie, indicate come cromatidi fratelli. La Figura 8.4B è una fotografia al microscopio elettronico di un cromosoma umano che si è duplicato: i due cromatidi appaiono uniti per un breve tratto, detto centromero. L aspetto arruffato del cromosoma deriva dall insieme degli avvolgimenti e dei ripiegamenti delle fibre di cromatina. Quando la cellula si divide, i cromatidi fratelli prodotti dalla duplicazione di ciascun cromosoma si separano (Figura 8.4C). Dopo la separazione, ciascun cromatide corrisponde a un nuovo cromosoma identico a quello presente nella cellula prima della duplicazione. Ognuno dei due nuovi cromosomi si dirige allora verso una delle due cellule figlie che, alla fine, riceve un identico corredo di cromosomi. Negli esseri umani, per esempio, una cellula in corso di divisione ha due copie di ognuno dei 46 cromosomi, e ciascuna delle due cellule figlie risultanti riceve 46 cromosomi singoli. Figura 8.4A Una cellula vegetale subito prima della divisione. LM Quando un cromosoma appare formato da due cromatidi identici? 150 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

6 8.5 Il ciclo cellulare è l insieme degli eventi tra una divisione cellulare e la successiva Quando e perché le cellule di un organismo duplicano i propri cromosomi e si dividono? Come abbiamo visto, la divisione cellulare è un processo fondamentale per gli esseri viventi perché ne consente la riproduzione e la crescita (nel caso dei pluricellulari); inoltre, negli organismi pluricellulari, permette la sostituzione delle cellule logorate o danneggiate, mantenendo in tal modo costante il numero delle cellule di ciascun individuo maturo. Nel nostro corpo, per esempio, milioni di cellule si dividono ogni secondo perché il loro numero totale si mantenga pari a circa miliardi. Alcune cellule si dividono una volta al giorno, altre più di rado, altre ancora (per esempio le cellule muscolari o quelle nervose altamente specializzate) non si dividono mai. Il processo della divisione cellulare è una fase fondamentale del ciclo cellulare, ovvero la sequenza ordinata di eventi che va dal momento in cui la cellula si forma, per divisione della cellula madre, fino a quando la cellula stessa si divide in due cellule figlie. Il ciclo cellulare comprende due stadi principali: uno stadio di accrescimento, detto interfase, durante il quale la cellula svolge un intensa attività metabolica e duplica con grande precisione il proprio DNA, e uno stadio di effettiva divisione cellulare, detto fase mitotica. L interfase. La maggior parte del ciclo cellulare è costituita dall interfase (Figura 8.5), durante la quale l attività metabolica della cellula è molto elevata. In questa fase la cellula sintetizza una grande quantità di proteine, fabbrica nuovi organuli (come mitocondri e ribosomi) e accresce le proprie dimensioni. Nell interfase, che costituisce il 90% circa dell intero ciclo cellulare, ha luogo anche la duplicazione dei cromosomi. Nell interfase si riconoscono tre sottofasi: la sottofase G 1 (dall inglese gap intervallo ), la sottofase S ( sintesi ) e la sottofase G 2. La cellula si accresce durante queste tre sottofasi, ma i cromosomi vengono duplicati soltanto durante la fase S di sintesi del DNA (un processo che studieremo nell unità 10). All inizio della fase S, ogni cromosoma è singolo; alla fine di questa fase, dopo la duplicazione del DNA, ogni cromosoma è formato da una coppia di cromatidi fratelli. Riassumendo quindi: durante la sottofase G 1 dell interfase la cellula si accresce; nella sottofase S la cellula continua ad accrescersi e duplica i cromosomi; infine, nella sottofase G 2, completa l accrescimento e si prepara alla divisione cellulare. La fase mitotica. Questa fase, detta anche fase M, corrisponde al periodo del ciclo cellulare in cui la cellula effettivamente si divide e costituisce solo il 10% circa dell intero ciclo. Durante la fase mitotica, una cellula vivente osservata al microscopio ottico subisce notevoli cambiamenti di forma; in questa fase i singoli cromosomi della cellula risultano riconoscibili al microscopio, come vedremo nel prossimo paragrafo. La fase mitotica si compie in due stadi: il primo è la mitosi, durante la quale il nucleo e il suo contenuto, compresi i cromosomi duplicati, si dividono e si distribuiscono in modo equilibrato ai poli opposti della cellula per formare i due nuclei delle cellule figlie; il secondo è la citodieresi, durante la quale il citoplasma si divide in due. Di solito la citodieresi ha inizio quando la mitosi non è ancora terminata. La sequenza di mitosi e citodieresi dà origine a due distinte cellule figlie geneticamente identiche, ognuna con un singolo nucleo, circondato dal citoplasma e dalla membrana plasmatica. Ogni nuova cellula figlia può quindi passare alla fase G 1 e ripetere il ciclo. Il processo di mitosi è esclusivo degli eucarioti e, in termini evolutivi, risolve il problema di distribuire a due cellule figlie copie identiche di una grande quantità di materiale genetico suddiviso in diversi cromosomi. La mitosi è un meccanismo molto accurato. Esperimenti con i lieviti (funghi unicellulari), per esempio, indicano che gli errori nella distribuzione dei cromosomi si verificano con una frequenza di un solo evento ogni circa divisioni cellulari. interfase G (S) sintesi del DNA La mitosi fase mitotica (M) citodieresi mitosi G Mitosis Attività The cell cycle Figura 8.5 Il ciclo della cellula eucariote. Dovendo utilizzare in laboratorio una sostanza in grado di impedire l inizio della sintesi del DNA in una coltura cellulare, in quale fase del ciclo cellulare dovresti intervenire? Lezione 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi 151

7 esplorando 8.6 La divisione cellulare è una serie ininterrotta di cambiamenti dinamici Le fasi del ciclo cellulare possono essere osservate con il microscopio ottico; le microfotografie di queste pagine mostrano il ciclo cellulare di una cellula animale (in questo caso, di un tritone). Anche se la sequenza di immagini include l interfase, i cambiamenti più Pearson Italia S.p.A. notevoli interessano la cellula nella fase mitotica. La mitosi è una serie ininterrotta di cambiamenti in cui i biologi distinguono cinque stadi principali: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. I disegni mostrano dettagli non visibili nelle microfotografie. Per semplificare, sono stati rappresentati soltanto quattro cromosomi (in realtà, le cellule del corpo di un tritone ne contengono 22, colorati in blu nelle microfotografie). I protagonisti della mitosi sono i cromosomi, che si spostano nella cellula muovendosi lungo il fuso mitotico. Questa struttura LM Interfase Profase Prometafase centrosomi (con una coppia di centrioli) cromatina fuso mitotico in formazione centrosoma frammenti dell involucro nucleare cinetocore nucleolo involucro nucleare membrana plasmatica cromosoma, costituito da due cromatidi fratelli centromero microtubuli del fuso È lo stadio in cui una cellula si accresce e sintetizza nuove molecole e organuli. La figura si riferisce all ultima parte dell interfase (G 2 ). La cellula ha un aspetto molto simile a quello che la caratterizza durante tutta l interfase. Alla fine della sottofase G 2, però: la cellula ha già duplicato gran parte del proprio contenuto originario e il citoplasma contiene due centrosomi; all interno del nucleo i cromosomi sono ormai duplicati, ma non possono essere distinti individualmente perché sono ancora in forma di cromatina dispersa, non spiralizzata; il nucleo contiene anche uno o più nucleoli perché la cellula sta attivamente sintetizzando proteine (nei nucleoli, infatti, sono assemblati i ribosomi, che hanno un ruolo fondamentale nella sintesi proteica). Durante questa fase si verificano cambiamenti sia nel nucleo sia nel citoplasma. All interno del nucleo: le fibre di cromatina incominciano a spiralizzarsi e ripiegarsi condensandosi e formando cromosomi distinti, visibili al microscopio ottico; scompaiono i nucleoli; ciascun cromosoma duplicato è formato ora da due cromatidi identici uniti a livello del centromero. Nel citoplasma: incomincia a formarsi il fuso mitotico, mano a mano che i microtubuli vengono rapidamente assemblati a partire dai centrosomi, che si allontanano l uno dall altro. Durante la prometafase: l involucro nucleare si frammenta; i microtubuli che emergono dai centrosomi ai poli del fuso raggiungono i cromosomi, ora molto condensati; nella regione del centromero, ciascun cromatidio è unito a una struttura proteica chiamata cinetocore; alcuni microtubuli del fuso si attaccano ai cinetocori e incominciano a spostare attivamente i cromosomi; altri microtubuli del fuso entrano in contatto con i microtubuli provenienti dal polo opposto. Le forze esercitate dalle proteine motrici associate ai microtubuli del fuso spostano i cromosomi verso il centro della cellula. 152 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

8 di forma ovale è costituita da microtubuli (fibre che costituiscono il citoscheletro) e guida la separazione delle due serie di cromatidi. I microtubuli del fuso si sviluppano a partire da due centrosomi (che costituiscono i centri di organizzazione dei microtubuli), regioni del citoplasma che nelle cellule animali contengono i centrioli. Il ruolo dei centrioli nella divisione cellulare è ancora sconosciuto: la loro distruzione in laboratorio non interferisce con la normale formazione del fuso e, inoltre, le cellule vegetali sono completamente prive di questi organuli. Le muffe mucillaginose plasmodiali sono organismi costituiti da una voluminosa massa citoplasmatica contenente molti nuclei. Come pensi che si possa formare una megacellula di questo tipo? Metafase Anafase Telofase e Citodieresi piano equatoriale solco di divisione nucleolo in formazione fuso cromosomi figli involucro nucleare in formazione È lo stadio più lungo della mitosi: il fuso mitotico è completamente formato, con i poli alle estremità opposte della cellula; i cromosomi si radunano in corrispondenza del piano equatoriale della cellula; i centromeri di tutti i cromosomi sono allineati lungo il piano equatoriale; per ciascun cromosoma, i cinetocori dei due cromatidi fratelli sono rivolti verso i poli opposti del fuso. I microtubuli attaccati a un particolare cromatidio provengono tutti da un polo del fuso e quelli attaccati al cromatidio fratello provengono dal polo opposto. È lo stadio più breve della mitosi; inizia quando i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano a livello del centromero e si allontanano. Ognuno dei cromatidi fratelli viene ora considerato un cromosoma completo. Le proteine motrici dei cinetocori, alimentate dall ATP, accompagnano i cromosomi così formati lungo i microtubuli, verso i poli opposti della cellula. Durante questo movimento, i microtubuli del fuso attaccati ai cinetocori si accorciano, mentre quelli non attaccati ai cromosomi si allungano. I poli si allontanano ulteriormente e la cellula si allunga. L anafase termina quando due serie di cromosomi (equivalenti e complete) hanno raggiunto i poli opposti della cellula. Telofase È circa il processo inverso della profase: continua l allungamento della cellula; ai due poli della cellula si formano i nuclei figli mano a mano che gli involucri nucleari si completano racchiudendo i cromosomi; la cromatina di ciascun cromosoma si despiralizza e riappaiono i nucleoli; alla fine della telofase il fuso mitotico scompare e la mitosi, ovvero la divisione di un nucleo in due nuclei figli geneticamente identici, è terminata. Citodieresi Di solito, la divisione del citoplasma avviene contemporaneamente alla telofase, con la separazione completa delle due cellule figlie; nelle cellule animali la citodieresi comporta la formazione di un solco di divisione, che divide in due la cellula. Lezione 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi 153

9 8.7 La citodieresi avviene in modo diverso nelle cellule animali e in quelle vegetali La citodieresi, la divisione in due della cellula, inizia generalmente durante la telofase, ma può incominciare anche alla fine dell anafase. Nelle cellule animali la citodieresi avviene grazie a un caratteristico processo di scissione. Come mostrato nella Figura 8.7A, il primo segno di tale evento è la comparsa di un solco di divisione, un invaginazione poco profonda della superficie della cellula. In corrispondenza del solco, il citoplasma presenta un anello di microfilamenti di actina associati a molecole di miosina (actina e miosina sono le stesse proteine responsabili della contrazione dei muscoli). Quando i microfilamenti di actina interagiscono con la miosina, l anello si contrae, e strozza la cellula. Il solco si fa più profondo e alla fine divide la cellula madre producendo due cellule figlie completamente separate, ognuna delle quali provvista di un nucleo e della propria quota di citoplasma. Nelle cellule vegetali, che sono dotate di rigide pareti cellulari, la citodieresi segue un percorso diverso (Figura 8.7B). Durante la telofase al centro della cellula madre si raccolgono alcune vescicole, provenienti dall apparato di Golgi, contenenti la cellulosa e gli altri polisaccaridi che formeranno le future pareti cellulari. Le vescicole si fondono, formando una piastra cellulare, circondata da membrane. Questa struttura si accresce verso l esterno aggiungendo via via nuove vescicole. Alla fine, quando i bordi esterni della piastra cellulare raggiungono la parete cellulare della cellula madre, le due cellule figlie, ognuna circondata da una membrana plasmatica e da una parete cellulare, si separano. Attività Video sulla divisione cellulare Pearson Italia S.p.A. Quali sono le differenze tra la citodieresi di una cellula animale e quella di una cellula vegetale? parete della cellula madre formazione della piastra cellulare nucleo della cellula figlia solco di divisione SEM LM solco di divisione anello di microfilamenti che si contrae parete cellulare nuova parete cellulare cellule figlie vescicole contenenti i materiali della parete cellulare piastra cellulare cellule figlie Figura 8.7A La citodieresi di una cellula animale. Figura 8.7B La citodieresi di una cellula vegetale. 154 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

10 8.8 La divisione cellulare è influenzata da fattori di crescita, dalla densità e dall ancoraggio a una superficie Una pianta o un animale possono crescere e svilupparsi normalmente, mantenendo i propri tessuti in buone condizioni, soltanto se sono in grado di controllare il ritmo delle divisioni cellulari nelle diverse parti del corpo. In un essere umano adulto, per esempio, le cellule della pelle e quelle che rivestono l apparato digerente si dividono spesso e per tutta la vita, sostituendo le cellule vecchie e danneggiate che vengono continuamente eliminate. Al contrario, le cellule del fegato umano di solito non si dividono, a meno che l organo non abbia subito danni; in questo caso, la divisione cellulare serve a riparare eventuali lesioni. Studiando in laboratorio il ritmo di divisione delle cellule animali, gli scienziati sono riusciti a identificare molti fattori, fisici e chimici, che possono influenzare il processo. L effetto dei fattori di crescita. Gli studiosi hanno osservato che se nel mezzo colturale manca una sostanza nutritiva essenziale le cellule non riescono a dividersi. La maggior parte delle cellule dei mammiferi, infatti, si divide in coltura soltanto in presenza di fattori di crescita specifici (Figura 8.8A). Un fattore di crescita è una proteina secreta da cellule particolari che stimola la divisione di altre cellule. Gli scienziati hanno scoperto almeno 50 diversi fattori di crescita in grado di innescare la divisione cellulare. I diversi tipi di cellule rispondono in modo specifico a particolari fattori di crescita, o a una loro combinazione. La presenza di una ferita sulla pelle, per esempio, induce le piastrine presenti nel sangue a liberare una proteina denominata fattore di crescita di derivazione piastrinica. Questa proteina promuove la rapida crescita delle cellule del tessuto connettivo che, in tal modo, contribuiscono a cicatrizzare la ferita. coltura di cellule aggiunta del fattore di crescita le cellule si ancorano alla superficie della piastra per coltura e si dividono quando le cellule hanno formato un singolo strato completo, smettono di dividersi (inibizione da contatto) se alcune cellule vengono rimosse, quelle rimaste riprendono a dividersi fino a riempire la piastra per coltura con un singolo strato; a quel punto la divisione si arresta (inibizione da contatto) Figura 8.8B L inibizione da contatto, osservata nelle cellule animali in coltura. L inibizione da contatto. La divisione cellulare può interrompersi quando la densità della popolazione cellulare è troppo alta. In base a questo fenomeno, detto inibizione da contatto, le cellule animali che crescono sulla superficie di una piastra per coltura, per esempio, si moltiplicano fino a formare un singolo strato e generalmente smettono di dividersi quando entrano in contatto reciproco (Figura 8.8B). Se alcune cellule vengono rimosse, quelle che si trovano ai bordi dello spazio così creato riprendono a dividersi, e continuano a farlo finché lo spazio disponibile non viene nuovamente riempito. In questo caso il responsabile dell inibizione sembra essere il contatto fisico tra le proteine presenti sulla superficie di cellule adiacenti. La dipendenza dall ancoraggio. La maggior parte delle cellule animali e vegetali tende a dividersi soltanto se è a contatto con una superficie solida, che può essere quella di una piastra per coltura o quella della matrice extracellulare di un tessuto. Questa dipendenza dall ancoraggio sembra impedire la crescita anomala delle cellule che, per qualche motivo, si staccano dal loro normale sito di crescita. Nelle cellule dei tessuti viventi la regolazione della divisione cellulare è probabilmente frutto dell inibizione da contatto mediata dalla disponibilità di fattori di crescita; tale meccanismo consente di mantenere la popolazione cellulare a livelli ottimali. Figura 8.8A L effetto dei fattori di crescita sulla divisione di cellule animali in coltura. Qual è il ruolo svolto dai fattori di crescita nella regolazione della divisione cellulare? Lezione 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi 155

11 8.9 I fattori di crescita controllano il ciclo cellulare In un animale la maggior parte delle cellule è ancorata in una posizione fissa e immersa in una soluzione di sostanze nutritive fornite dal sangue; di solito, inoltre, la cellula non si divide a meno che non riceva segnali specifici da parte di altre cellule. Spesso questi segnali sono costituiti da fattori di crescita. La sequenza di eventi del ciclo cellulare, illustrata nello schema della Figura 8.9A, è diretta da un sistema di controllo rappresentato dalla manopola al centro del disegno. Il sistema di controllo del ciclo cellulare consiste in una serie di molecole proteiche che, ciclicamente, innescano e coordinano gli eventi chiave del ciclo cellulare. Quest ultimo non deve però essere immaginato come una sequenza di eventi che si susseguono automaticamente in cascata. Nella fase mitotica, per esempio, la metafase non porta automaticamente all anafase; sono infatti le proteine del sistema di controllo a dover dare l avvio alla separazione dei cromatidi fratelli, innescando l evento che segna l inizio dell anafase. I punti di controllo. All interno del ciclo cellulare si possono distinguere tre punti di controllo (rappresentati dalle barrette rosse nella Figura 8.9A) in cui il processo può essere interrotto in base alla necessità. Generalmente, in corrispondenza dei punti di controllo, il ciclo cellulare subisce automaticamente un arresto finché la cellula non riceve un segnale di via libera. Questi segnali viaggiano da una cellula all altra e informano il sistema di controllo della correttezza con cui i processi cellulari sono stati svolti fino a quel punto. I principali punti di controllo sono inseriti nelle sottofasi G 1 e G 2 dell interfase, e nella fase M. Se il sistema di controllo stabilisce che tutto si è svolto correttamente fino a un dato punto di controllo, il processo può continuare. Il sistema di controllo riceve anche messaggi dall esterno della cellula relativi alle condizioni ambientali generali e all eventuale presenza di specifiche molecole segnale provenienti da altre cellule. Quando il sistema di controllo del ciclo cellulare dà il segnale di via libera per il punto di controllo G 1, per esempio, la cellula entra nella fase S del ciclo cellulare. Per molte cellule, il punto di controllo G 1 sembra essere il più importante. Se una cellula riceve un segnale di via libera in questo punto (per esempio, da un fattore di crescita), generalmente può completare il proprio ciclo e si divide. Se però non riceve quel segnale, la cellula sospende il ciclo cellulare, entrando in una fase chiamata G 0, e non si divide. Le cellule che non si dividono (per esempio le cellule nervose e le cellule muscolari) sono ferme nella fase G 0. La Figura 8.9B è uno schema semplificato del modo in cui un fattore di crescita può influenzare il sistema di controllo del ciclo cellulare al punto di controllo G 1. Il processo che si verifica è una trasduzione del segnale. Un fattore di crescita ( ) viene riconosciuto da specifiche proteine inserite nella membrana plasmatica della cellula. Quando si lega con il recettore specifico, il fattore di crescita innesca la trasduzione del segnale che, in questo caso, conduce alla divisione cellulare. Lungo la via di trasduzione, i segnali corrispondono a modificazioni strutturali indotte da una molecola in quella immediatamente successiva. Passando per una serie di molecole, che svolgono il ruolo di ripetitori, il segnale raggiunge infine il sistema di controllo che viene sbloccato permettendo al ciclo cellulare di procedere. La ricerca sul controllo del ciclo cellulare rappresenta attualmente una delle aree di maggiore interesse della ricerca biomedica. Questi studi ci stanno portando a una migliore comprensione dello sviluppo dei tumori, l argomento di cui ci occuperemo nel prossimo paragrafo. Inquiry Do molecular signals in the cytoplasm regulate the cell cycle? Pearson Italia S.p.A. In corrispondenza di quale dei tre punti di controllo descritti nel paragrafo i cromosomi sono sotto forma di cromatidi fratelli? fattore di crescita G punto di controllo G membrana plasmatica proteine ripetitrici G M sistema di controllo G S proteina recettrice via di trasduzione del segnale punto di controllo G G sistema di controllo S punto di controllo M M G punto di controllo G Figura 8.9A Schema del sistema di controllo del ciclo cellulare. Figura 8.9B L azione di un fattore di crescita sul sistema di controllo del ciclo cellulare. 156 Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

12 collegamento salute 8.10 le cellule cancerose si dividono senza controllo generando tumori maligni Il cancro, che attualmente colpisce una persona su cinque nei paesi industrializzati, è una malattia legata all errato funzionamento del ciclo cellulare. Le cellule tumorali non rispondono più in modo normale al sistema di controllo del ciclo cellulare e si dividono in modo eccessivo fino a formare masse cellulari anomale, dette tumori, che possono invadere altri tessuti dell organismo. i tipi di tumore. Quando una cellula normale si trasforma in una cellula tumorale, il sistema immunitario in genere la riconosce e la distrugge. Se però sfugge alla distruzione, può proliferare fino a formare un tumore. Quando la massa di cellule tumorali rimane nel sito originale, si parla di tumore benigno. Talvolta i tumori benigni causano problemi perché crescono all interno di alcuni organi, come il cervello, disturbandone il funzionamento, ma spesso possono essere completamente asportati per via chirurgica. Un tumore maligno, invece, può diffondersi nei tessuti vicini e in altre parti del corpo, distruggendo i tessuti sani e impedendo agli organi colpiti di svolgere le loro normali funzioni (Figura 8.10). Alcune cellule tumorali possono poi separarsi dal tumore originario o secernere molecole segnale che inducono la crescita di vasi sanguigni verso il tumore stesso. A questo punto, le cellule tumorali possono penetrare anche nel sangue e nei vasi linfatici e spostarsi in altre parti del corpo, dove si moltiplicano e formano nuovi tumori. La propagazione di cellule tumorali lontano dal sito d origine viene chiamata metastasi. Nel linguaggio corrente, quando una persona ha un tumore maligno, si dice che è malata di cancro. In base al sito in cui si sono generati, i tumori maligni vengono suddivisi in quattro categorie. I carcinomi si sviluppano da un rivestimento esterno o interno del corpo, come la pelle o le mucose dell intestino. I sarcomi si formano nei tessuti a funzione meccanica, come le ossa e i muscoli. I tumori dei tessuti emopoietici, ossia dei tessuti dove si formano le cellule del sangue (come il midollo osseo, la milza e i linfonodi) sono chiamati leucemie e linfomi. Cellule fuori controllo. Studiando le cellule tumorali in coltura, gli scienziati hanno scoperto che esse non obbediscono ai segnali che normalmente regolano il ciclo cellulare. Queste cellule, per esempio, non presentano l inibizione da contatto, ma continuano a dividersi, e a formare strati sovrapposti, anche quando si trovano in popolazioni ad alta densità. Molte cellule tumorali hanno un sistema di controllo difettoso che non arresta il ciclo cellulare nei punti di controllo neppure quando mancano i fattori di crescita. Altre cellule tumorali sintetizzano autonomamente i fattori di crescita per dividersi in modo incontrollato. Se poi smettono di dividersi, le cellule tumorali sembrano farlo in punti casuali del ciclo cellulare, e non in corrispondenza dei punti di controllo. Queste cellule fuori controllo, infine, sembrano immortali se messe in coltura, perché possono continuare a dividersi all infinito (anche in assenza tumore tessuto ghiandolare da una singola cellula tumorale si sviluppa un tumore di punti di ancoraggio) finché possono contare su una quantità sufficiente di sostanze nutritive; le normali cellule dei mammiferi si dividono invece soltanto volte. terapie per combattere il cancro. Fortunatamente molti tumori possono essere curati con successo. Un tumore ben circoscritto, per esempio, può essere rimosso chirurgicamente. Altri vengono trattati con radiazioni ad alta energia (mediante la radioterapia), che danneggiano il DNA delle cellule tumorali molto più di quello delle cellule normali (forse perché le prime, duplicandosi più spesso, hanno perso la capacità di riparare i danni subiti). A volte, però, il danno arrecato dalle radiazioni alle cellule normali è sufficiente a produrre gravi effetti collaterali: se vengono colpiti i testicoli o le ovaie, per esempio, la radioterapia può provocare la sterilità. Per trattare tumori che si sono diffusi nell organismo i medici ricorrono alla chemioterapia. Durante periodici trattamenti, vengono somministrati farmaci che disturbano specifici passaggi del ciclo cellulare. Per esempio, il taxolo è un antimitotico che congela il fuso mitotico impedendo alle cellule in divisione attiva di procedere oltre la metafase. Questa sostanza è stata originariamente scoperta nella corteccia del tasso della California Taxus brevifolia, da cui ha tratto il nome. La vinblastina, un agente chemioterapico ottenuto da una specie di pervinca endemica delle foreste pluviali del Madagascar, impedisce la formazione del fuso mitotico. Gli effetti collaterali della chemioterapia sono riconducibili all azione esercitata dai farmaci sulle cellule sane in rapida divisione. La nausea, per esempio, deriva dagli effetti della chemioterapia sulle cellule intestinali; la perdita dei capelli dagli effetti sulle cellule dei follicoli piliferi; la predisposizione alle infezioni dagli effetti sulle cellule del sistema immunitario. Ritorneremo sull argomento del cancro nell unità 11, dopo aver studiato la struttura e la funzione dei geni. Ricerca e condividi oggi conosciamo con certezza le cause di molti tumori. il fumo, per esempio, provoca la maggior parte dei tumori polmonari. Svolgi una ricerca sui tumori polmonari e, utilizzando i dati raccolti, realizza una campagna di informazione rivolta ai giovani per sensibilizzarli sui rischi legati al fumo. le cellule tumorali invadono i tessuti circostanti Figura 8.10 Sviluppo e metastasi di un tumore maligno (cancro) al seno. vasi linfatici vaso sanguigno le cellule tumorali si diffondono in altre parti del corpo attraverso i vasi linfatici e sanguigni lezione 2 il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi 157

13 8.11 In sintesi: negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentale per la crescita, la sostituzione delle cellule e la riproduzione sessuata Le tre microfotografie riassumono il ruolo della divisione cellulare mitotica nella vita degli organismi pluricellulari. La Figura 8.11A mostra alcune cellule dell apice di una radice di cipolla. Nelle numerose cellule potete osservare i nuclei nei diversi stadi della mitosi. L intensa divisione cellulare nei tessuti dell apice radicale produce nuove cellule e determina la crescita della radice. La Figura 8.11B illustra una cellula di midollo osseo umano mentre si sta dividendo. La divisione mitotica nel midollo rosso contenuto nelle ossa (in particolare costole, vertebre, sterno e ossa del bacino) produce senza sosta nuove cellule ematiche che sostituiscono quelle vecchie. Processi simili rinnovano le cellule in tutto il corpo: per esempio, le divisioni cellulari nell epidermide sostituiscono le cellule morte che si staccano continuamente dalla superficie della pelle. La Figura 8.11C è la microfotografia di un idra, un piccolo organismo pluricellulare delle pozze d acqua dolce. L idra si riproduce per via sessuata e anche asessuata. L individuo nella microfotografia si sta riproducendo per via asessuata mediante gemmazione. Pearson Italia S.p.A. Una gemma ha inizio come una piccola massa di cellule in divisione che cresce su un lato del genitore. Dalla gemma si sviluppa poi una piccola idra che si stacca dal genitore e inizia la propria vita autonoma. L idra figlia è geneticamente identica al genitore, cioè costituisce un suo clone. Nei tre esempi illustrati (la crescita della radice, la sostituzione delle cellule e la gemmazione) le nuove cellule hanno esattamente lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi delle cellule da cui derivano, grazie alle modalità con cui i cromosomi duplicati si distribuiscono nelle cellule figlie durante la mitosi. La mitosi consente a un organismo di crescere, di rigenerare e riparare i propri tessuti e di riprodursi per via asessuata formando cellule con lo stesso patrimonio genetico delle cellule originarie. Se esaminiamo le cellule di un qualsiasi individuo, vedremo che quasi tutte (con l eccezione delle cellule sessuali) contengono lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi. Allo stesso modo, le cellule di differenti individui appartenenti a una medesima specie hanno tutte lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi. Nel prossimo paragrafo studieremo più approfonditamente l organizzazione e il numero dei cromosomi all interno della cellula. Se una cellula della pelle umana con 46 cromosomi si divide per mitosi, quanti cromosomi avrà ogni cellula figlia? LM LM LM Figura 8.11A La divisione delle cellule in una radice di cipolla in crescita. Figura 8.11B La divisione di una cellula del midollo osseo. Figura 8.11C La riproduzione asessuata di un idra. Lezione 3 La meiosi e il crossing over 8.12 I cromosomi formano coppie omologhe Tutte le cellule del corpo umano (escluse le cellule sessuali) vengono indicate come cellule somatiche e hanno 46 cromosomi. Utilizzando un microscopio per esaminare i nostri cromosomi durante la metafase della mitosi, si nota che ciascuno di essi (costituito da due cromatidi fratelli uniti in corrispondenza del centromero) ha un cromosoma gemello identico in lunghezza e con il centromero nella stessa posizione (Figura 8.12). Nel complesso, una cellula somatica umana contiene 23 di queste coppie di cromosomi; le cellule somatiche di ogni altra specie, animale e vegetale, possiedono un numero fisso e caratteristico di cromosomi, sempre presenti in coppie. Quando sono trattati con speciali coloranti, i cromosomi di una coppia mostrano inoltre una identica sequenza di bande colorate, come evidenziato nella Figura Unità 8 Le basi cellulari della riproduzione e dell ereditarietà

14 coppia di cromosomi omologhi cromatidi fratelli centromero Figura 8.12 Una coppia di cromosomi omologhi. I cromosomi omologhi. I due cromosomi che compongono ciascuna coppia vengono chiamati cromosomi omologhi perché entrambi contengono i geni che controllano le stesse caratteristiche ereditarie. Se un gene che determina la presenza di lentiggini è situato in un punto particolare, o locus (al plurale, loci), di un cromosoma, anche il cromosoma omologo avrà una copia del gene per le lentiggini in quel locus. Il gene per le lentiggini, per esempio, potrebbe trovarsi all interno della sottile banda arancione nei due cromosomi omologhi della figura. I due cromosomi peraltro possono avere versioni differenti dello stesso gene nel medesimo locus. Nel nostro esempio, la banda arancione del primo cromosoma potrebbe avere il gene lentiggini sì (che determina la comparsa di lentiggini) mentre il cromosoma omologo potrebbe avere il gene lentiggini no. I cromosomi sessuali. Delle 23 coppie di cromosomi umani, 22 coppie di cromosomi (detti autosomi) sono uguali nei maschi e nelle femmine, mentre l ultima coppia (costituita dai cromosomi sessuali) determina se un individuo è maschio o femmina. Le femmine della specie umana hanno una coppia di cromosomi X omologhi (XX); i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma Y (XY). I cromosomi X e Y hanno forma (da cui prendono il nome) e dimensioni differenti; la maggior parte dei geni presenti sul cromosoma X non ha corrispondenti sul minuscolo cromosoma Y e quest ultimo possiede geni che mancano sul cromosoma X. Ogni individuo eredita un cromosoma di ciascuna coppia omologa dalla madre e l altro dal padre, e questo vale sia per gli autosomi sia per i cromosomi sessuali. Per quale motivo le nostre cellule somatiche possiedono due copie di ciascun cromosoma? 8.13 I gameti hanno un unico corredo cromosomico aploidi (n) diploidi ( n) MEIOSI ovaie gameti aploidi (n 5 ) spermatozoo (n) testicoli adulti pluricellulari diploidi ( n 5 ) oocita (n) mitosi e sviluppo FECONDAZIONE zigote diploide ( n 5 ) Figura 8.13 Il ciclo vitale umano. Il possesso di due insiemi di cromosomi, ciascuno dei quali ereditato da uno dei due genitori, è un fattore chiave nel ciclo vitale della nostra specie (Figura 8.13) e in quello di tutte le altre specie che si riproducono per via sessuata. Il numero complessivo di cromosomi rappresenta il corredo cromosomico della cellula. Una cellula con due insiemi di cromosomi omologhi è detta diploide, e il suo corredo cromosomico diploide è indicato con il numero 2n (detto numero diploide). Negli esseri umani il numero diploide è 46 (cioè 2n 5 46). La nostra specie è diploide perché quasi tutte le cellule del nostro organismo sono diploidi; fanno eccezione le cellule sessuali o gameti, ovvero gli oociti e gli spermatozoi. Ciascun gamete possiede un corredo cromosomico dimezzato: 22 autosomi più un cromosoma sessuale, X o Y. Una cellula di questo tipo è detta aploide. Nella specie umana il numero aploide (abbreviato n) è 23, cioè n Nelle specie che si riproducono per via sessuata l accoppiamento permette a uno spermatozoo aploide, di provenienza paterna, di raggiungere un oocita aploide, di provenienza materna, e di fondersi con esso nel processo della fecondazione. La cellula che si forma dall unione dell oocita con uno spermatozoo è detta zigote e ha un corredo cromosomico diploide che deriva dalla somma di due corredi cromosomici aploidi: uno proveniente dalla madre e uno dal padre. Il ciclo vitale si completa quando dallo zigote si sviluppa un adulto sessualmente maturo. Il processo di divisione mitotica assicura che tutte le cellule somatiche del corpo umano ricevano una copia di tutti i 46 cromosomi dello zigote. Il ciclo vitale di tutte le specie a riproduzione sessuata, compresa la nostra, comporta un alternanza di stadi diploidi e aploidi. Grazie al fatto che i gameti sono aploidi, il numero dei cromosomi non raddoppia a ogni generazione. I gameti sono prodotti da uno speciale tipo di divisione cellulare, chiamato meiosi, che ha luogo soltanto negli organi riproduttivi (le ovaie e i testicoli, negli animali). Mentre la mitosi produce cellule figlie con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre, la meiosi determina il dimezzamento del numero originario di cromosomi. Da quale organo proviene una cellula umana che ha soltanto 23 cromosomi, di cui un cromosoma Y? Come si chiama questa cellula? Lezione 3 La meiosi e il crossing over 159