Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico

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1 Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico Minerali (40-60%) Sostanza organica (0,1-10%) Acqua (20-50%) Aria (10-25%)

2 La sostanza organica del suolo Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.

3 Sostanza organica (0.1-10%) Suolo Componenti minerali (>90%) Vivente (15%) Non vivente (85%) Parzialmente decomposta (10-30%) Sostanze umiche (70-85%) Radici (5-15%) Pedofauna (5-10%) Microrganismi (75-80%) Nematodi Protozoi Batteri Lombrichi Artropodi Funghi Funzioni Alghe Micorrize Attinomiceti Biodiversità e attività biologica Ciclo biogeochimico di elementi, rilascio nutrienti, emissioni GHGs Fissazione biologica dell azoto Interazioni pianta-suolopatogeni Genesi struttura Degradazione degli inquinanti

4 Definizione e forme della sostanza organica del suolo

5 Composizione (% in peso) della sostanza organica del suolo

6 Composizione (% in peso) della biomassa del suolo

7 La biomassa del suolo Il suolo ospita numerosi organismi animali e vegetali che ne costituiscono il biota e che sostengono una complessa rete trofica, basata principalmente sulla degradazione della sostanza organica morta. Svolgono specifiche funzioni.

8 Essential functions performed by different members of soil organisms (biota)

9 Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo Macrofauna Mesofauna Ciclo dei nutrienti Amminutamento di residui vegetali Stimolazione dell'attività microbica Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna Amminutamento dei residui vegetali Promozione del ciclo dei nutrienti Struttura del suolo Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche Creazione di pori del terreno Promozione dell'umificazione Rilascio di deiezioni Creazione di pori del terreno Promozione dell'umificazione Rilascio di deiezioni

10 Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo Microfauna Ciclo dei nutrienti Controllo dello sviluppo di batteri e funghi Alterazione del ciclo dei nutrienti Struttura del suolo Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora Microflora Demolizione dei materiali della lettiera Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti Produzione di composti organici in grado di agire come cementi Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine

11 Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

12 Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

13 La pedofauna

14 I lombrichi sono organismi geobionti, si nutrono di materiali organici attraversando ed ingerendo il suolo. Nei suoli di prateria depositano sino a 30 t/ha/anno di deiezioni (earthworm casts). 1 = specie epigeiche 2 = specie aneciche 3 = specie endogeiche 4 = deposizioni superficiali di escrementi

15 Il biota del suolo Phylum: Artropodi Classe: Esapodi Ordine: Coleotteri Phylum: Anellidi Classe: Oligocheti Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati (tracheati) Classe: Diplopodi (Miriapodi) Phylum: Artropodi Classe: Esapodi Taxon: Pterigoti Ordine: Coleotteri (larva)

16 Il biota del suolo Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati (tracheati) Classe: Sinfili (Miriapodi) Phylum: Anellidi Classe: Oligocheti Famiglia: Enchitreidi Phylum: Artropodi Classe: Esapodi Ordine: Collemboli Phylum: Artropodi Classe: Esapodi Ordine: Dipluri

17 Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati Classe: Aracnidi Ordine: Pseudoscorpioni Il biota del suolo Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati Classe: Aracnidi Ordine: Acari Phylum: Artropodi Subphylum: Mandibolati Classe: Crostacei Ordine: Isopodi Phylum: Artropodi Subphylum: Chelicerati Classe: Aracnidi Ordine: Acari

18 Il biota del suolo Phylum Tardigradi Phylum Nematodi Phylum Rotifera Phylum Nematodi

19 Il biota del suolo alghe protozoi

20 Il biota del suolo funghi batteri

21 Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica ORGANISMI BIOMASSA (t ha -1 ) N individui g -1 suolo Batteri (microflora) (x 10 6 ) Attinomiceti (microflora) (x 10 6 ) Funghi (microflora) Lieviti (microflora) Alghe (microflora) 0,1-0, Protozoi (microfauna) Nematodi (mesofauna) Altri organismi (lombrichi) 0,1-0, , ,0 --- Radici (macroflora)

22 istribuzione dei microrganismi lungo il profilo

23 Lo sviluppo di microrganismi nel suolo dipende strettamente dalla presenza di sostanza organica ed è limitato essenzialmente agli strati più superficiali del profilo. Il livello di microrganismi e la loro attività è fortemente influenzato anche dalla variazione delle condizioni termiche, idrologiche e meccaniche.

24 Tutti gli organismi eterotrofi del suolo (gruppi che costituiscono la maggior parte della biomassa animale e microbica del suolo) richiedono carbonio organico per il loro sviluppo. La maggior parte degli eterotrofi del suolo sono saprofiti che utilizzano la sostanza organica morta.

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26 Origine e composizione degli apporti organici al suolo Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico. Tali materiali costituiscono la principale fonte di nutrimento e di energia per le comunità biotiche residenti nel suolo. C flow

27 Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico

28 IL C fotosintetico viene trasformato e si ripartisce tra i seguenti pool della sostanza organica del suolo (SOM): Biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche Necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari Materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche Composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)

29 Il C organico del suolo rappresenta un pool dinamico I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus (umificazione).

30 La lettiera I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.

31 Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche Bio-macromolecole Origine Resistenza Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+ Proteine Tutti gli organismi -/+ Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+ Cere Piante vascolari +/++ Resine, ambre Piante vascolari ++/+++ Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++ Melanine Tutti gli organismi +++/++++ Lignine Piante vascolari +++/++++ Alginati Alghe ++++ Cutani/Suberani Piante vascolari ++++

32 Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica del suolo Tipo di residuo T1/2 Residui organici facilmente degradabili 0,145 Residui organici resistenti alla degradazione 2,31 Sostanza organica negli organismi viventi 1,69 Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5 Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980

33 Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo Frazione minerale (ceneri) Quantità iniziale del residuo organico Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO 2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione). Residuo organico parzialmente decomposto BM CO 2 + minerali Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso. Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della stessa. Res org parzialmente decomposto BM CO 2 BM CO 2 Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B). Humus BM CO 2 BM BM CO 2 CO 2 Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente, formazione e mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO 2. Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.

34 Destino del C nel suolo CO 2 H 2 O, NH 4+, (NO 3- ), H 2 PO 4-, SO 4 2-, K +, Na +, Mg 2+, Ca 2+, Fe 3+, Zn 2+, Cu 2+, Mn 2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo C input 5-15% (immobilizzazione) Biomassa microbica Humus

35 Principali fasi del destino del C nel suolo La genesi dell'humus si svolge attraverso una serie di tappe intermedie non ancora chiarite.

36 I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono: la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.) la temperatura del suolo l umidità del terreno la disponibilità di O 2 il contenuto ed il tipo di argilla il contenuto in carbonati totali il ph la presenza di nutrienti le caratteristiche geomorfologiche la profondità del profilo l addizione di sostanza organica fresca le attività antropiche

37 Il rapporto C/N del residuo e degradabilità Nei microrganismi del suolo il C:N è mediamente pari a 8:1 Nella sostanza organica umificata il C:N è mediamente pari a 12:1

38 Il rapporto C/N del residuo organico ed i processi di mineralizzazione/immobilizzazione di N Quando C/N > 30 prevale l'immobilizzazione microbica di N, quando C/N < 20 prevale la mineralizzazione di N

39 Dinamiche della lettiera nel suolo I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.

40 Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche

41 Humus Porzione della SOM di colore scuro, di dimensioni colloidali, elevata superficie specifica, capace di adsorbire reversibilmente ioni e molecole e molecole di acqua, resistente alla mineralizzazione, a reazione acida che deriva da una profonda trasformazione nel suolo delle necromasse vegetali, animali e microbiche, ad opera sia di microrganismi sia di reazioni abiotiche. L'humus costituisce fino all 85% (p/p) della SOM. L'humus è in realtà costituito da frazioni chimicamente eterogenee dette sostanze umiche: HA, FA e umina.

42 Humus Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole con peso da meno di 1000 Da ad oltre Da. Sono di composizione assai variabile e sono essenzialmente composte da anelli aromatici e catene alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono chimicamente reattive nel suolo. Le sostanze umiche influenzano le proprietà fisiche e l attività chimica e biologica nel suolo. Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.

43 Schema operativo semplificato per l estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm) Eventuali pre-trattamenti Estrazione con soluzione alcalina (NaOH 0,1 M e/o Na 4 P 2 O 7 0,1 M) Centrifugazione Residuo insolubile (umina + composti non umici + componenti minerali) Surnatante (sostanze umiche solubili) Eventuale recupero dell umina con adeguati estraenti Acidificazione fino a ph 1 (HCl 6 M o H 2 SO 4 ) Centrifugazione Surnatante (frazione fulvica) Precipitato (frazione umica) Purificazione per passaggio su resine e dialisi Acidi fulvici Purificazione per ripetute dissoluzioni alcaline e precipitazioni acide e dialisi Acidi umici

44 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

45 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

46 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

47 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

48 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

49 Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

50 Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche

51 Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività chimica alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)

52 Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche L humus è una componente estremamente eterogenea e variabile

53 Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una miscela eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.

54 Struttura delle sostanze umiche (Stevenson, 1982) Modello strutturale aromatico Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

55 Struttura delle sostanze umiche Modello strutturale aromatico (Schulten & Schnitzer, 1997) Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

56 Struttura delle sostanze umiche Modello strutturale aromatico (Schulten & Schnitzer, 1997) Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

57 Struttura delle sostanze umiche (Piccolo, 2002) Modello strutturale aromatico Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree vuote Associazioni supramolecolari

58 Genesi delle sostanze umiche Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory) Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri) Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni biotiche (laccasi, fenolossidasi) o abiotiche (catalizzatori inorganici) con AA

59 I percorsi della formazione delle sostanze umiche RESIDUI VEGETALI TRASFORMAZIONE MICROBICA Lignine modificate Zuccheri Polifenoli COMPOSTI AZOTATI Lignine decomposte Strutture chinoniche Strutture chinoniche SOSTANZE UMICHE

60 Genesi delle sostanze umiche da lignina Esistono (ed esisteranno sempre) molte teorie sulla dinamica di formazione delle sostanze umiche.

61 Genesi delle sostanze umiche Alla genesi delle sostanze umiche partecipano: i prodotti della decomposizione della lignina composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica composti organici azotati fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali comunità microbiche enzimi extracellulari le superfici inorganiche chimicamente attive

62 La sostanza organica disciolta (DOM) SUOLO Lettiera e HS negli orizzonti superficiali Concimi organici Deiezioni zootecniche ImOM e FA Leaching Essudati radicali, biomassa microbica Leaching Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli bio-geochimici di C, N, P e S Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti

63 Carbonio totale del suolo Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati: Valutazione g kg -1 suolo secco Molto scarso < 4.5 Scarso Medio Elevato Molto elevato > 18.1 (SISS, 2006)

64 non solo carbonio La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti. g kg -1 suolo secco % org C org :N t :P org :S t Carbonio Azoto Fosforo Zolfo Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo: Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2

65 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

66 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo Determinazione del contenuto totale (in g kg -1 di suolo, o in %) mediante: - misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. Non ufficiale. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K 2 Cr 2 O 7 ) in ambiente acido (H 2 SO 4 ) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH 4 ) 2 (SO 4 ) 2 ]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg -1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per (fattore di van Bemmelen). - analisi elementare mediante sistemi automatizzati. Ufficiale.

67 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

68 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche - Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche. - Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'n (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi). - Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di: - singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità

69 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà fisiche Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità Esalta la capacità di ritenzione idrica del suolo Aumenta la permeabilità Migliora la lavorabilità dei suoli Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo Contrasta la suscettibilità all'erosione

70 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà chimiche Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite Controlla la variazione del ph (potere tampone) Contribuisce significativamente alla CSC Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli pesanti e di fitofarmaci Modifica il potenziale redox del suolo

71 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà biologiche E' fonte di materia e di energia per la componente edafica Favorisce il rilascio di CO 2 e chiude il ciclo del C Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione Contiene sostanze fisiologicamente attive Controlla lo stato di soppressività dei suoli Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche