GENERALITÀ SULLE PIANTE. Caratteristiche generali della pianta

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Gabriella Martino
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1 GENERALITÀ SULLE PIANTE Caratteristiche generali della pianta Parete cellulare: Composizione, struttura e funzioni. Plasmodesmi: Struttura e funzione. Vacuolo: struttura e funzioni

2 Struttura e funzione della parete cellulare vegetale

3 Funzione della parete cellulare Mantiene/determina la forma della cellula Supporto e resistenza meccanica Responsabile dell architettura della pianta Barriera fisica per patogeni o H 2 O (cellule suberificate) Ruolo nella segnalazione (oligosaccarine) e riconoscimento (Rizobi)

4 La parete cellulare è ricoperta di lipidi Suberina, cere, cutina: una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre le perdite di acqua e impedire l ingresso di patogeni Parete cellulare Cuticola

5 Componenti della parete cellulare

6 Componenti della parete cellulare Polisaccaridi: cellulosa, emicellulosa e pectine Proteine: strutturali e enzimatiche Lignina: solo nelle cellule che non si dividono più Acqua: H 2 O

7 Polisaccaridi

8 Cellulosa: formata da monomeri di b-glucosio 1 4 Legame b-1,4

9 Microfibrille di cellulosa

10 Legami H tra catene formano una microfibrilla Forza tensile come l acciaio

11 Le microfibrille di cellulosa sono sintetizzate da un complesso enzimatico (detto rosetta) incluso nella membrana plasmatica

Ciascuna rosetta contiene molte unità di cellulosa sintasi UDP-glucosio è la forma attivata del glucosio usata dalla cellulosa sintasi UDP-glucosio

12 Ciascuna rosetta contiene molte unità di cellulosa sintasi UDP-glucosio è la forma attivata del glucosio usata dalla cellulosa sintasi UDP-glucosio deriva dal saccarosio I geni che codificano per la cellulosa sintasi suggeriscono la presenza di due siti attivi che consentono il legame di due UDP-

14 Le emicellulose sono polisaccaridi di matrice che si legano alla cellulosa Si legano tramite legami H sulle microfibrilla neo-sintetizzate rendendole meno cristalline Sono molecole ramificate

15 Le pectine formano gel idratati Le pectine sono zuccheri acidi o zuccheri neutri Sono i polisaccaridi più solubili della parete Sono molecole ramificate

16 Come sono organizzati i componenti polisaccaridici della parete

17 La parete della cellula vegetale Cellulosa Membrana plasmatica

18 La parete della cellula vegetale Cellulose Emicellulosa xyloglucan galactomannan arabinoxylan

19 Legami H tra le microfibrille di cellulosa e emicellulosa

20 La parete della cellula vegetale Cellulosa Emicellulosa Pectina xyloglucan galactomannan arabinoxylan Homogalacturonan Ca 2+ -crosslinked non-methylesterified methylesterified RG I (galactan) (arabinan) Rhamnogalacturonan RG II (boron-diester)

21 Rendono carica la superficie della parete per l adesione e riconoscimento cellulare Acido poligalatturonico

22 I gruppi COO - delle pectine consentono la formazione di legami ionici con ioni Ca 2+ e Mg 2+

23 Pectina

24 Altri legami tra le pectine di parete: l acido ferulico

25 ferulato diferulato

26 I polimeri della matrice vengono sintetizzati nel Golgi e secreti in vescicole Sintetizzati da enzimi (glucosiltrasferasi) legati alla membrana del Golgi

27 Importanza della pectina nell industria alimentare Yogurt da bere

28 Nella parete, oltre ai polisaccaridi, ci sono le proteine Proteine strutturali Proteine enzimatiche

29 Le proteine strutturali formano legami nella parete In generale, sono delle glicoproteine, ricche in aminoacidi idrossiprolina, prolina, lisina o glicina.

30 PROTEINE DELLA PARETE ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp) 4 residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio) alcune serine glicosilate (galattosio) forma legami intermolecolari insolubile FUNZIONI limitazione dell estensione cellulare resistenza a patogeni

31 ESTENSINA (HRGP) Localizzate nel cambio, nel parenchima del floema e negli sclerenchimi

32 PRP (proline -rich protein) GRP (glycine -rich protein) AGP (proteine arabino galattaniche)

33 GRP : 70% di glicina; localizzate nei vasi xilematici PRP: unità ripetitiva Pro-Pro-X-X-Lys; localizzate nei vasi xilematici, nelle fibre e nel cortex

34 AGP: altamente glicosilate, arabinogalattano (90%)

35 La quantità di queste proteine varia a seconda del tipo cellulare, la fase di sviluppo o da diversi stimoli, per es l attacco di patogeni

36 HRGP, GRP e PRP Appena secrete sono relativamente solubili Diventano sempre più insolubili durante la maturazione cellulare o a seguito di ferite e attacco dei patogeni Si ritiene che il processo di insolubilizzazione sia dovuto a legami intramolecolari di difeniletere fra le tirosine Vengono indotte durante le ferite o attacco dei patogeni AGP Sono proteine arabinogalattaniche altamente glicosilate: il 90% della massa puo essere degli zuccheri! Potrebbero essere importanti nella segnalazione durante il differenziamento

37 Sono idrofiliche e possono formare legami H NH 3 della lisina può legarsi con COO- degli ac. pectici. Possono formare legami covalenti (estensina) tra residui di tirosina

39 Nella parete ci sono anche enzimi Enzimi ossidativi perossidasi Enzimi idrolitici pectinasi, cellulasi Enzimi per l estensione cellulare - espansine Inibitori proteici

40 Lignina Polimero di composti fenolici, specialmente fenilpropanoidi (alcool cumarilico, alcool coniferilico e alcool sinapilico) Rinforza la parete cellulare Aumenta la resistenza all attacco dei funghi/patogeni. Struttura della lignina

41 La sintesi di lignina elimina H 2 O dalla parete e forma una trama idrofobica che lega la cellulosa e previene l estensione cellulare

42 H2O La parete è molto idratata: 75-80% Rende la parete flessibile ed estensibile

3. Anatomia della parete cellulare vegetale Lamella mediana: Strato più esterno unisce cellule adiacenti, prevenendo possibili migrazioni cellulari Composta principalmente da pectine lo sviluppo

43 3. Anatomia della parete cellulare vegetale Lamella mediana: Strato più esterno unisce cellule adiacenti, prevenendo possibili migrazioni cellulari Composta principalmente da pectine lo sviluppo della pianta dipende solo dalla divisione e distensione cellulare Parete primaria: Depositata da cellule in accrescimento Sostanze pectiche 35%, emicellulose 25%, cellulosa 25%, proteine 1-8% Tutte le cellule vegetali hanno parete primaria e lamella mediana Parete secondaria: si trova all interno della parete primaria viene depositata dopo che l espansione cellulare è completa, S1, S2 e S3 funzione di supporto contiene lignina, responsabile della rigidità

44 Due tipi di pareti cellulari: Tipo I: dicotiledoni Tipo II: monocotiledoni

46 PARETE SECONDARIA cessazione crescita ispessimento della parete primaria per stratificazione di materiale forma cellulare sostegno meccanico della pianta difesa riduzione della traspirazione componenti: cellulosa (in strati sovrapposti) cuticola (cutina e cere) suberina lignina

47 Vacuolo

48 Funzioni: 1. Accumulo H 2 O, ioni inorganici, acidi organici, enzimi, zuccheri, pigmenti, metaboliti secondari Cipolla rossa: la colorazione è dovuta ad un pigmento rosso presente nel vacuolo

49 2. Accumulo proteine => Corpi proteici 3. Genera pressione di turgore per la distensione cellulare per portamento ortotropo delle piante erbacee

perdita di acqua Plasmolisi di una cellula

50 La plasmolisi è il risultato della separazione del citoplasma dalla parete cellulare a causa della perdita di acqua Plasmolisi di una cellula epidermica di Allium cepa dopo aggiunta di nitrato di calcio.

51 Plasmodesmi Canali circondati da plasmalemma che mettono in comunicazione citoplasmatica cellule adiacenti. Sono attraversati da un tubolo di ER (desmotubolo) Cellula 1 Cellula 2

plasmalemma desmotubolo Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo Attraversato da molecole con dimensioni

52 plasmalemma desmotubolo Le molecole attraversano il plasmodesma nella regione delimitata dal plasmalemma e dal desmotubolo Attraversato da molecole con dimensioni minori di 800 daltons Possono attraversarlo proteine virali di movimento (10 KDa!) Modelli di funzionamento: potrebbero aprirsi e chiudersi con l aiuto dell actina

53 Definizioni Simplasto: il sistema continuo di citoplasmi cellulari collegati dai plasmodesmi Apoplasto: il sistema continuo di pareti cellulari e di spazi aeriferi intercellulari dei tessuti della pianta.

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