ZOOLOGIA EVOLUZIONISTICA. a. a. 2016/2017 Federico Plazzi - Darwin Reloaded

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1 ZOOLOGIA EVOLUZIONISTICA a. a. 2016/2017 Federico Plazzi - federico.plazzi@unibo.it Darwin Reloaded

2 La Sintesi Moderna Theodosius Dobzhansky ( ) Ernst Mayr ( ) George Gaylord Simpson ( ) Seconda fase: il darwinismo diventa un rigido selezionismo

3 La Sintesi Moderna Seconda fase: il darwinismo diventa un rigido selezionismo Il paesaggio adattativo si spiega soltanto come risultato dell adattamento: specie imparentate non occupano picchi vicini per cause genealogiche, ma adattative.

4 La Sintesi Moderna Non-selezione Seconda fase: il darwinismo diventa un rigido selezionismo Selezione Il polimorfismo neutro rappresenta una percentuale infinitesima di tutti i fenomeni evolutivi. Non confondiamo una mosca con un elefante.

5 Che cos è una specie? Il concetto biologico di specie Fanno parte di una stessa specie due individui che siano in grado di riprodursi tra loro dando una prole fertile

6 Che cos è una specie? Il concetto biologico di specie Enfasi sulla coppia di riproduttori: ma se A può riprodursi con B, B con C e C con D, siamo sicuri che A possa riprodursi con D? Fanno parte di una stessa specie due individui che siano in grado di riprodursi tra loro dando una prole fertile

7 Che cos è una specie? Il concetto biologico di specie Enfasi sulla coppia di riproduttori: ma se A può riprodursi con B, B con C e C con D, siamo sicuri che A possa riprodursi con D? Conspecificità potenziale Fanno parte di una stessa specie due individui che siano in grado di riprodursi tra loro dando una prole fertile

8 Che cos è una specie? Il concetto biologico di specie Enfasi sulla coppia di riproduttori: ma se A può riprodursi con B, B con C e C con D, siamo sicuri che A possa riprodursi con D? Conspecificità potenziale Fanno parte di una stessa specie due individui che siano in grado di riprodursi tra loro dando una prole fertile E le specie a riproduzione non sessuale?

9 Che cos è una specie? Il concetto biologico di specie Enfasi sulla coppia di riproduttori: ma se A può riprodursi con B, B con C e C con D, siamo sicuri che A possa riprodursi con D? Conspecificità potenziale Fanno parte di una stessa specie due individui che siano in grado di riprodursi tra loro dando una prole fertile E le specie a riproduzione non sessuale? Cosa intendiamo con fertile? Come lo verifichiamo?

10 Il neutralismo Un incursione della genetica nella teoria dell evoluzione La grande maggioranza delle mutazioni genetiche sarebbe neutrale : non avrebbero perciò alcun effetto sulla fitness. Motoo Kimura ( )

11 Il neutralismo Un incursione della genetica nella teoria dell evoluzione La grande maggioranza delle mutazioni genetiche sarebbe neutrale : non avrebbero perciò alcun effetto sulla fitness. In altre parole, la grande maggioranza delle mutazioni genetiche sarebbe invisibile alla selezione naturale! Motoo Kimura ( )

12 Il neutralismo Un incursione della genetica nella teoria dell evoluzione La grande maggioranza delle mutazioni genetiche sarebbe neutrale : non avrebbero perciò alcun effetto sulla fitness. In altre parole, la grande maggioranza delle mutazioni genetiche sarebbe invisibile alla selezione naturale! Motoo Kimura ( ) In assenza di selezione, diventa preponderante il meccanismo della deriva genetica.

13 Deriva genetica

14 La deriva genetica è particolarmente forte quando la dimensione (N) è piccola Deriva genetica

15 Deriva genetica La deriva genetica è particolarmente forte quando la dimensione (N) è piccola Con quale probabilità uno degli alleli presenti inizialmente sarà l unico rimasto in circolazione?

16 Deriva genetica La deriva genetica è particolarmente forte quando la dimensione (N) è piccola Con quale probabilità uno degli alleli presenti inizialmente sarà l unico rimasto in circolazione? 1 2N

17 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione.

18 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione. Chiamiamo μ N il tasso di mutazione neutrale.

19 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione. Chiamiamo μ N il tasso di mutazione neutrale. 1 2N 2N μ N

20 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione. Chiamiamo μ N il tasso di mutazione neutrale. 1 2N 2N μ N Probabilità di emergenza di un nuovo allele neutrale per mutazione. Probabilità che un allele si fissi per deriva genetica.

21 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione. Chiamiamo μ N il tasso di mutazione neutrale. 1 2N 2N μ N Probabilità di emergenza di un nuovo allele neutrale per mutazione. Probabilità che un allele si fissi per deriva genetica.

22 Tasso di evoluzione neutrale Si intende per tasso di evoluzione la probabilità che un certo allele si fissi in una popolazione. Chiamiamo μ N il tasso di mutazione neutrale. 1 2N 2N μ N Probabilità di emergenza di un nuovo allele neutrale per mutazione. Probabilità che un allele si fissi per deriva genetica. Il tasso di evoluzione neutrale è uguale al tasso di mutazione neutrale.

23 Tuttavia...

24 Tuttavia L effetto dei tempi di generazione è evidente sui siti sinonimi, ma non sui quelli non sinonimi.

25 Tuttavia L effetto dei tempi di generazione è evidente sui siti sinonimi, ma non sui quelli non sinonimi.

26 Tuttavia L effetto dei tempi di generazione è evidente sui siti sinonimi, ma non sui quelli non sinonimi. 2. I tassi di evoluzione correlano effettivamente con il tempo di divergenza, ma non benissimo.

27 Tuttavia L effetto dei tempi di generazione è evidente sui siti sinonimi, ma non sui quelli non sinonimi. 2. I tassi di evoluzione correlano effettivamente con il tempo di divergenza, ma non benissimo.

28 3. I livelli di eterozigosi sono troppo costanti. Tuttavia...

29 3. I livelli di eterozigosi sono troppo costanti. Tuttavia...

30 3. I livelli di eterozigosi sono troppo costanti. Tuttavia...

31 Tuttavia I livelli di eterozigosi sono troppo costanti. 4. I tassi di mutazione ed i tassi di evoluzione non presentano effettivamente il rapporto previsto.

32 La teoria quasi neutrale Tomoko Ohta (1933-vivente)

33 La teoria quasi neutrale Moran, P.A.P. (1960), J Aust Math Soc 1: Immaginiamo di non standardizzare la fitness sull individuo che produce più prole, ma su una tendenza centrale della popolazione: s potrà allora essere sia negativo sia positivo. Gillespie, J.H. (1974), Genetics 76: Tomoko Ohta (1933-vivente) Patwa, Z., Wahl, L.M. (2008), J R Soc Interface 5:

34 La teoria quasi neutrale Moran, P.A.P. (1960), J Aust Math Soc 1: Gillespie, J.H. (1974), Genetics 76: Tomoko Ohta (1933-vivente) Patwa, Z., Wahl, L.M. (2008), J R Soc Interface 5: Immaginiamo di non standardizzare la fitness sull individuo che produce più prole, ma su una tendenza centrale della popolazione: s potrà allora essere sia negativo sia positivo. La probabilità che una mutazione che sia solo appena vantaggiosa venga fissata per effetto della selezione è circa 2s.

35 La teoria quasi neutrale Moran, P.A.P. (1960), J Aust Math Soc 1: Augh Gillespie, J.H. (1974), Genetics 76: Tomoko Ohta (1933-vivente) Patwa, Z., Wahl, L.M. (2008), J R Soc Interface 5: Immaginiamo di non standardizzare la fitness sull individuo che produce più prole, ma su una tendenza centrale della popolazione: s potrà allora essere sia negativo sia positivo. La probabilità che una mutazione che sia solo appena vantaggiosa venga fissata per effetto della selezione è circa 2s.

36 La teoria quasi neutrale 1 2N > 2s 1 N < 4s Tomoko Ohta (1933-vivente)

37 La teoria quasi neutrale 1 2N > 2s 1 N < 4s È più probabile che un allele si fissi per effetto della deriva che per effetto della selezione: Tomoko Ohta (1933-vivente)

38 La teoria quasi neutrale 1 2N > 2s 1 N < 4s È più probabile che un allele si fissi per effetto della deriva che per effetto della selezione: nelle piccole popolazioni domina la deriva genetica. Tomoko Ohta (1933-vivente)

39 La teoria quasi neutrale 1 2N > 2s 1 N < 4s È più probabile che un allele si fissi per effetto della deriva che per effetto della selezione: nelle piccole popolazioni domina la deriva genetica. 1 2N < 2s 1 N > 4s Tomoko Ohta (1933-vivente)

40 La teoria quasi neutrale 1 2N > 2s 1 N < 4s È più probabile che un allele si fissi per effetto della deriva che per effetto della selezione: nelle piccole popolazioni domina la deriva genetica. 1 2N < 2s 1 N > 4s Tomoko Ohta (1933-vivente) Viceversa, nelle grandi popolazioni domina la selezione naturale.

41 Gli equilibri punteggiati Un incursione della paleontologia nella teoria dell evoluzione Tempo geologico/tempo ecologico Stasi/Speciazione Stephen Jay Gould ( ) Niles Eldredge (1934-vivente) Microevoluzione/Macroevoluzione Organismi/Specie

42 Nihil sub sole novum

43 Nihil sub sole novum Fossili guida Trilobiti Ammoniti Foraminiferi

44 Michaux, B. (1989), Biol J Linn Soc 38: Stasi... Le specie sono tutto sommato costanti sul tempo geologico

45 ...e punteggiature Lenski, R.E., Travisano, M. (1989), Proc Natl Acad Sci USA 91: La speciazione è rapida sul tempo geologico, ma lenta e graduale sul piano ecologico

46 Stasi e punteggiature Cheetam, A.H. (1986), Paleobiology 12:

47 Che cos è una specie? Il concetto evoluzionistico di specie Le specie sono singole linee di popolazioni ascendentidiscendenti separate da altre linee simili, con tendenze e storia evolutiva propria

48 Che cos è una specie? Il concetto evoluzionistico di specie Le specie sono singole linee di popolazioni ascendentidiscendenti separate da altre linee simili, con tendenze e storia evolutiva propria

49 Che cos è una specie? Il concetto evoluzionistico di specie Le specie sono singole linee di popolazioni ascendentidiscendenti separate da altre linee simili, con tendenze e storia evolutiva propria De Queiroz, K. (2007), Syst Biol 56:

50 Stasi e punteggiature Kucera, M., Malmgren, B.A. (1998), Paleobiology 24:49-63.

51 Stasi e punteggiature La questione chiave non è mai stata se ma quanto spesso, con che intervallo di variazione, in quali circostanze temporali e ambientali, e per quali taxa, e più di tutto con che ruolo nel controllo delle tendenze filogenetiche?. S. J. Gould (2002), La struttura della teoria dell evoluzione, Codice: Torino, p Kucera, M., Malmgren, B.A. (1998), Paleobiology 24:49-63.

52 Il modello Plus ça change Ambienti relativamente stabili (per esempio, i tropici terrestri) Ambienti soggetti a rapide escursioni, come quelli dominanti in paleontologia (per esempio, le acque basse) Sheldon, P.R. (1996), Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 127:

53 The selfish gene Un incursione della biologia molecolare nella teoria dell evoluzione Clinton Richard Dawkins (1941-vivente) (1976)

54 Interattori e riproduttori Si definiscono interattori gli enti che interagiscono effettivamente con l ambiente. Si definiscono riproduttori gli enti che vengono effettivamente riprodotti.

55 Interattori e riproduttori Ma i trasposoni sono interattori o riproduttori? Siomi, M.C., et al. (2011) Nat Rev Mol Cell Biol 12:

56 Sei livelli primari di selezione 1. Il gene 4. Il deme 2. La cellula 5. La specie 3. L organismo 6. Il clade

57 Sei livelli primari di selezione 1. Il gene 4. Il deme Criteri di individualità 1. Produzione di nuovi individui. 2. Eliminazione di individui. 2. La cellula 5. La specie 3. Fonti di coesione. 4. Eredità. 5. Fonte di nuova variazione. 3. L organismo 6. Il clade