I MOTORI DELL EVOLUZIONE PT5. POMERIGGIO DI AGGIORNAMENTO PROF. M.A. ZORDAN, Ph.D UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA

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1 I MOTORI DELL EVOLUZIONE PT5 POMERIGGIO DI AGGIORNAMENTO PROF. M.A. ZORDAN, Ph.D UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA 1

2 LA VARIABILITÀ GENETICA E LA SELEZIONE NATURALE 2

3 Popolazioni di organismi in natura sono polimorfiche Mantenimento della variabilità attraverso: Selezione Eterosi 3

4 MODELLI DI SELEZIONE 4

5 Mantenimento della variabilità 1. Selezione stabilizzante Favorisce la media Perdita di variabilità 5

6 Mantenimento della variabilità 1. Selezione stabilizzante Esempio: Fringuelli di Darwin Efficienza nel nutrirsi Dimensione del becco 6

7 Mantenimento della variabilità 2. Selezione Direzionale Una coda e favorita Carattere cambia nel tempo 7

8 Mantenimento della variabilità 2. Selezione Direzionale Esempio: Larve di Heliconius su piante di passiflora Pianta: Tossina Insetto: Enzimi Pianta: Uova false Conduce ad una corsa alle armi tra pianta ed insetto 8

9 Mantenimento della variabilità 2. Selezione Direzionale L idea di una corsa alle armi ha portato ad un ipotesi di carattere più generale: L Ipotesi della Regina Rossa (Red Queen) It takes you all the running to stay in place 9

10 Mantenimento della variabilità 2. Selezione Direzionale Pressione selettiva può cambiare nel tempo Esempio: Fringuelli di Darwin sulle Galapagos Dimensione del becco El Niño umido secco semi piccoli grandi Tempo 10

11 Mantenimento della variabilità 3. Selezione Diversificante Selezione favorisce le due code sulla media si generano due forme 11

12 Mantenimento della variabilità 3. Selezione Diversificante Esempio: Passeri lazuli (Passerina amoena) Maschio molto attr. Maschio medio Maschio poco attr. Nelle popolazioni naturali sono favoriti i due estremi. Territorialità e lotte tra maschi giovani e vecchi... 12

13 Mantenimento della variabilità 4. Selezione Dipendente dalla Frequenza Modalità di selezione in cui un fenotipo è favorito soltanto quando è raro oppure comune. 13

14 Mantenimento della variabilità 4. Selezione Dipendente dalla Frequenza Esempio: Papilio dardanus Maschi Specie Tossiche Femmine mimano le specie tossiche Funziona solo quando gli aproffittatori sono rari 14

15 VANTAGGIO DELL ETEROZIGOTE 15

16 Mantenimento della variabilità 5. Vantaggio dell eterozigote Individui eterozigoti hanno una fitness più elevata di entrambi gli omozigoti. Principio comune nell allevamento di piante ed animali 16

17 Mantenimento della variabilità 5. Vantaggio dell eterozigote Esempio: Globuli rossi- anemia falciforme omozigote (cellule normali): vulnerabile alla malaria omozigote (cellule falcemiche): letale eterozigote: non-letale & resistente alla malaria 17

18 Modello di genetica di popolazione Assunti singolo locus con due alleli (A and a) popolazione diploide incroci casuali generazioni discrete popolazione di grandi dimensioni 18

19 VARIAZIONE DELLE FREQUENZE ALLELICHE IN CONDIZIONI DI SELEZIONE 19

20 Con incroci casuali, le frequenze dei tre genotipi sono il prodotto delle frequenze alleliche individuali; Questo è equilibrio di Hardy-Weinberg F(A) = p F(a) = q AA Aa aa p 2 2pq q 2 20

21 Selezione Genotipo AA Aa aa Totale Freq. pre-selez. p 2 2pq q 2 1 = p 2 + 2pq + q 2 Fitness relativa w AA w Aa w aa Post-selezione p 2 w AA 2pq w Aa q 2 w aa Normalizzata p 2 w AA 2pq w Aa q 2 w aa Fitness media = 21

22 Evoluzione Frequenze alleliche nella generazione successiva (poiché sono queste che cambiano in presenza di selezione) La selezione influisce sulla probabilità di campionamento dei due alleli nella formazione della generazione successiva. Le frequenze genotipiche sono ancora in equilibrio di H- W alle frequenze definite da p e q. 22

23 Dinamiche di cambiamento delle frequenze alleliche in regimi diversi di selezione e/o in funzione della tipologia degli alleli (p.es. dominanza, recessività) 23

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25 EQUILIBRIO DI FREQUENZA ALLELICA: MASSIMIZZAZIONE DELLA FITNESS MEDIA 25

26 Un equilibrio si dice localmente stabile se la frequenza allelica, quando questa e sufficientemente vicino ad un punto di equilibrio, tende a muoversi verso di esso in generazioni successive. Un equilibrio localmente stabile può anche essere un equilibrio globalmente stabile. Ciò implica che la frequenza allelica tenderà a muoversi verso di esso a prescindere dalla frequenza di partenza (anche se inizialmente lontana da questo punto). Un polimorfismo con un equilibrio stabile è anche detto polimorfismo bilanciato. 26

27 Selezione in presenza di sovradominanza Vi è un equilibrio globalmente stabile, che e sempre lo stesso a prescindere dalla frequenza allelica iniziale. 27

28 Un equilibrio si dice instabile quando una frequenza allelica, che inizialmente si trovi vicino a tale punto di equilibrio, tenda ad allontanarsi dall equilibrio in generazioni successive. Un equilibrio si dice neutralmente stabile o semistabile se la frequenza allelica non ha alcuna tendenza a cambiare a prescindere dalla sua frequenza iniziale. In tal caso ogni frequenza allelica rappresenta un punto di equilibrio dato che Δp = 0 per qualsiasi valore di p. Questa situazione si ottiene per esempio nel classico equilibrio di HW. 28

29 Per esempio il caso di inferiorità (o svantaggio) dell eterozigote) Vale la pena notare che se una popolazione ha fitness media di 0.9, non può aumentare la propria fitness media ---> 1.0 poiché dovrebbe prima diminuirla per passare attraverso il minimo locale per poi raggiungere il massimo teorico di 1. 29

30 È tuttavia possibile ipotizzare un ruolo per la deriva genetica nel permettere ad una popolazione, che si trovi nella situazione appena descritta, di poter diminuire la propria fitness media, poiché per deriva (in una piccola popolazione) per puro caso le frequenze alleliche possono cambiare in modo da trasportare una popolazione da un massimo locale di fitness media, attraverso un minimo locale, permettendo così alla popolazione di venire attratta da un nuovo equilibrio stabile con una fitness media maggiore di quella iniziale. Concetto di paesaggio adattativo 30

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32 ESEMPIO DI EVOLUZIONE PER SELEZIONE NATURALE 32

33 Evoluzione per Selezione Naturale Fitness (W) contributo di un individuo ai geni della generazione successiva. misura la sopravvivenza ed il successo riproduttivo. Risultato dell interazione tra fenotipo ed ambiente. Fitness Ambiente W Dominante W Recessivo Fenotipi Genotipi YY Yy yy Se W Dominante > W Recessivo, allora i fenotipi lasceranno più progenie degli altri e la frequenza dei genotipi YY e Yy aumenterà, mentre la frequenza dei genotipi yy diminuirà. 33

34 Popolazione prima della selezione Popolazione dopo la selezione Predazione mortalita 40% = insetti 12 insetti = 10 = 7 = 5 34

35 Popolazione prima della selezione Popolazione dopo la selezione Predazione mortalita 40% = 10 = 10 Sopravvivenza = 7/10 = 0.70 = 5/10 =

36 Popolazione prima della selezione Popolazione dopo la selezione Predazione mortalita 40% = 10/20 = 0.50 = G Giallo = 7/12 = 0.58 = G Giallo = 10/20 = 0.50 = G Verde = 5/12 = 0.42 = G Verde 36

37 Evoluzione per Selezione Naturale Fitness (W) contributo di un individuo ai geni della generazione successiva. misura la sopravvivenza ed il successo riproduttivo. Fitness Relativa (w) determina di quanto cambia la composizione di una popolazione per effetto della selezione naturale. {w Giallo, w Verde } {G Giallo, G Verde } {G Giallo, G Verde } Selezione Naturale Se w Giallo > 1, i gialli aumenteranno in frequenza. Se w Giallo < 1, i gialli diminuiranno in frequenza. 37

38 Fitness Sopravvivenza = 7/10 = 0.70 = W Giallo = 5/10 = 0.50 = W Verde Sopravvivenza media = 12/20 = 0.60 = w Media Fitness Relativa = Fitness Fitness media = 0.70/0.60 = 1.16 = w Giallo = 0.50/0.60 = 0.84 = w Verde 38

39 Popolazione prima della selezione Popolazione dopo la selezione Predazione mortalita 40% = 0.50 = G Giallo G Giallo = 0.58 = w Giallo G Giallo = 0.50 = G Verde G Verde = 0.42 = w Verde G Verde 39

40 Popolazione prima della selezione Popolazione dopo la selezione = 0.50 = G Giallo = 0.58 = G Giallo = 0.50 = G Verde = 0.42 = G Verde {w Giallo, w Verde } {G Giallo, G Verde } {G Giallo, G Verde } Selezione Naturale {1.16, 0.84} {0.50, 0.50} Selezione Naturale {0.58, 0.42} G Giallo = w Giallo G Giallo = (1.16)(0.50) = 0.58 G Verde = w Verde G Verde = (0.84)(0.50) =

41 Quanto velocemente cambierà la popolazione? Quali saranno le frequenze nella generazione successiva? {w Giallo, w Verde } {G Giallo, G Verde } {G Giallo, G Verde } Selezione Naturale Riproduzione {G Giallo, G Verde } G Giallo = G Giallo = w Giallo G Giallo = (1.16)(0.50) = 0.58 G Verde = G Verde = w Verde G Verde = (0.84)(0.50) =

42 Proiezione della frequenza dell allele giallo nel futuro: Riproduzione Sessuale e l allele recessivo svantaggiato Frequenza dell allele giallo Frequency of the Yellow Allele Time (generations) Tempo in generazioni L allele verde diviene molto raro dopo 100 generazioni. L allele giallo tendera' alla fissazione. 42

43 Quanto cambia la frequenza di un allele, a, da una generazione alla prossima, se causa una malattia letale? Evoluzione di una malattia Recessiva Letale: {W AA, W Aa, W aa } = {1.0, 1.0, 0.0} Popolazione Prima della Selezione Popolazione Dopo la Selezione {G AA, G Aa, G aa } {G AA, G Aa, G aa } {p A, q a } {p A, q a } 43

44 Popolazione alla nascita prima della selezione (assumendo incroci casuali) {p A, q a } Popolazione dopo la selezione {G AA, G Aa, G aa } = {(p A ) 2, 2p A q a, (p a ) 2 } Selezione Naturale {G AA, G Aa, G aa } {p A, q a } Evoluzione di una malattia Recessiva Letale : {W AA, W Aa, W aa } = {1.0, 1.0, 0.0} omozigoti aa non sopravvivono. 44

45 Frequenza dell'allele giallo Riproduzione sessuata e recessivo letale. Dopo 100 generazioni, p a = 0.01 Time Tempo (generations) in generazioni Ma recessivi letali vengono rimossi lentamente da una popolazione sessuata. 45

46 Data una popolazione di insetti a riproduzione asessuata con una frequenza iniziale di {G Giallo, G Verde } = {0.5, 0.5}, con giallo dominante su verde, quale sara la frequenza dell insetto verde nella generazione successiva assumendo le seguenti fitness? Fitness 0 1 Fenotipi a. 0.5 b c. 1 d. 0 e. Nessuna delle precedenti Geni letali dominanti vengono eliminati in una generazione anche in popolazioni sessuali diploidi (assumendo letalità prima dell'eta' riproduttiva). 46