Indice. Breve storia delle neuroscienze cognitive 1. Anatomia strutturale e funzionale della cognizione 59

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1 Indice Prefazione XI CAPITOLO 1 Breve storia delle neuroscienze cognitive 1 Le grandi domande 1 La storia del cervello 2 Il XX secolo 10 La storia della psicologia 13 Le neuroscienze cognitive 17 La fulminea ascesa delle tecniche di neurovisualizzazione 18 RIASSUNTO 20 PAROLE CHIAVE 21 SPUNTI DI RIFLESSIONE 21 LETTURE CONSIGLIATE 21 Intervista a Mitchell Glickstein, Ph.D. 8 Interludio 10 Grandi figure femminili nella storia delle neuroscienze 14 Intervista a George A. Miller, Ph.D. 18 CAPITOLO 2 Le basi cellulari e molecolari della cognizione 22 Cellule del sistema nervoso 23 Struttura dei neuroni 24 Ruolo delle cellule gliali 27 Segnalazione neuronale 29 Segnalazione neuronale: quadro generale 29 Proprietà della membrana neuronale e del potenziale di membrana 30 Conduzione elettrica nei neuroni 33 Proteine transmembrana: pompe e canali ionici 46 Trasmissione sinaptica 49 Trasmissione chimica 50 Trasmissione elettrica 52 Neurotrasmettitori 53 RIASSUNTO 57 PAROLE CHIAVE 58 SPUNTI DI RIFLESSIONE 58 LETTURE CONSIGLIATE 58 Intervista a Ira Black, M.D. 44 Glia, mielina e disturbi neurologici 27 Sentimi, sto urlando! 38 La storia del potenziale d azione 40 Costruire neuroni con fili elettrici e batterie 35 CAPITOLO 3 Anatomia strutturale e funzionale della cognizione 59 Neuroanatomia 62 Metodi della neuroanatomia 62 Anatomia macroscopica e funzionale del sistema nervoso 67 Corteccia cerebrale 67 Sistema limbico, gangli della base, ippocampo, ipotalamo e diencefalo 76 Tronco encefalico 85 Cervelletto 87 Midollo spinale 88 Sistema nervoso autonomo 88 RIASSUNTO 90 PAROLE CHIAVE 91 SPUNTI DI RIFLESSIONE 91 LETTURE CONSIGLIATE 91 Intervista a David Amaral, Ph.D. 82

2 VI Indice Topografia della corteccia 60 Le camere della mente 71 Danzare fino a morirne: le malattie del sistema motorio 80 Cervello e circolazione sanguigna 89 Navigando nel cervello 74 CAPITOLO 4 I metodi delle neuroscienze cognitive 92 Cos è la psicologia cognitiva? 93 Rappresentazioni mentali e loro trasformazioni 93 Caratterizzazione delle operazioni mentali 95 Limiti dei processi di elaborazione delle informazioni 97 Modellizzazione al computer 99 I modelli sono espliciti 99 Le rappresentazioni nei modelli al computer 100 I modelli portano a formulare previsioni passibili di verifica sperimentale 101 Limiti dei modelli al computer 102 Tecniche per la sperimentazione sugli animali di laboratorio 102 Registrazione dell attività di singole cellule 103 Lesioni 107 Manipolazioni genetiche 108 Neurologia 109 Imaging strutturale del danno neurologico 110 Cause dei disturbi neurologici 112 Neurochirurgia funzionale 118 Approcci convergenti 120 Deficit cognitivi conseguenti a lesioni cerebrali 120 Lesioni virtuali: stimolazione magnetica transcranica 124 Imaging funzionale 125 RIASSUNTO 142 PAROLE CHIAVE 143 SPUNTI DI RIFLESSIONE 143 LETTURE CONSIGLIATE 144 Intervista a Robert T. Knight, M.D. 126 Intervista a Marcus E. Raichle, M.D. 136 Intervista a Michael I. Posner, Ph.D. 140 Etica e prassi della ricerca su animali 104 CAPITOLO 5 Percezione e codificazione 145 Disturbi della percezione: studio di un caso clinico 145 Le vie neurali: quadro generale 147 Occhio, retina e recettori 147 Dall occhio al sistema nervoso centrale 148 L elaborazione in parallelo nel sistema visivo 150 Organizzazione del nucleo genicolato laterale 150 Molteplicità di vie nella corteccia visiva 152 Aree corticali visive 155 I correlati cellulari delle caratteritiche visive 157 Imaging delle aree visive nell uomo 159 Anlisi e rappresentazione delle caratteristiche visive 163 Deficit nella percezione delle caratteristiche 167 Deficit nella percezione cromatica: l acromatopsia 168 Deficit nella percezione del movimento: l akinetopsia 170 Deficit in altri aspetti della percezione visiva 172 Indipendenza o convergenza delle vie 173 Dissociazioni delle vie ottiche corticali e subcorticali 175 Orientamento spaziale e percezione degli oggetti nell hamster 177 Visione cieca: prove di funzionalità visiva residua in seguito a cecità corticale 178 Funzioni della via retino-collicolare negli esseri umani 179 Percezione uditiva 180 Vie acustiche: quadro generale 180 Scopi computazionali dell udito 183 Processi di elaborazione concorrente per la localizzazione dei suoni 184 RIASSUNTO 187 PAROLE CHIAVE 187 SPUNTI DI RIFLESSIONE 187 LETTURE CONSIGLIATE 188 I pionieri della corteccia visiva 152 Intervista ad Anne Treisman, Ph.D. 164 La «visione» tattile nella corteccia visiva 174 Seguite il vostro naso 182 CAPITOLO 6 Le funzioni percettive superiori 189 Agnosia: un caso clinico 190 Le due vie corticali della percezione visiva 191 Differenze di rappresentazione tra la via dorsale e la via ventrale 194 Percezione collegata all identificazione e percezione collegata all azione 198 Problemi computazionali del riconoscimento degli oggetti 201 Variabilità dell informazione sensoriale 201 Riconoscimento vista-dipendente o vista-indipendente? 202 Codifica della forma 203 Cellule della nonna e codifica d insieme 205 Sommario relativo ai problemi computazionali 208 Deficit nel riconoscimento degli oggetti 209 Sottotipi di agnosia 210 Integrazione delle parti in oggetti interi 214 Agnosia per categorie specifiche di oggetti 217 Interpretazione computazionale dei deficit categoria-specifici 220 Prosopoagnosia 222 I volti sono speciali? 223 Meccanismi neurali per la percezione dei volti 223 Dissociazioni tra percezione dei volti e percezione degli oggetti 227 Due sistemi per il riconoscimento degli oggetti 230

3 Indice VII Relazioni tra percezione, immaginazione e memoria visiva 232 RIASSUNTO 237 PAROLE CHIAVE 237 SPUNTI DI RIFLESSIONE 237 LETTURE CONSIGLIATE 238 Potenziamento a lungo termine e ippocampo 338 RIASSUNTO 341 PAROLE CHIAVE 342 SPUNTI DI RIFLESSIONE 342 LETTURE CONSIGLIATE 342 Intervista a Horace Barlow, Ph.D. 208 Intervista a Nancy Kanwisher, Ph.D. 224 Ora lo vedi, ora no 196 L agnosia uditiva 210 CAPITOLO 7 Selezione e orientamento spaziale dell attenzione 239 Modelli teorici dell attenzione 240 L effetto del cocktail party 243 Ipotesi della selezione precoce e ipotesi della selezione tardiva 244 Come si quantifica l attenzione nella percezione 246 Sistemi neurali dell attenzione e della percezione selettiva 250 Neurofisiologia dell attenzione umana 251 Studi dei meccanismi attenzionali in animali 274 Neurologia e neuropsicologia dell attenzione 282 Estinzione e negligenza spaziale unilaterale 283 RIASSUNTO 292 PAROLE CHIAVE 293 SPUNTI DI RIFLESSIONE 293 LETTURE CONSIGLIATE 293 Intervista a Steven A. Hillyard, Ph.D. 252 Arousal comportamentale e attenzione selettiva 241 L attività del cervello umano durante l attenzione 255 La trasmissione di impulsi cellula-cellula nel sistema visivo 275 Quando l attenzione va perduta 287 Due cervelli sono meglio di uno 284 CAPITOLO 8 Apprendimento e memoria 294 Teorie della memoria 295 Meccanismi della memoria sensoriale e della memoria a breve termine 295 Modelli della memoria a breve termine 302 Modelli della memoria a lungo termine 306 Quadro riassuntivo delle teorie sulla memoria 308 Memoria e cervello 308 Memoria, danni al cervello e amnesia nell uomo 308 Quadro sinottico dell amnesia e dei sistemi della memoria a lungo termine 325 Modelli animali della memoria 325 Brain imaging e visualizzazione della memoria 328 Basi cellulari dell apprendimento e della memoria 337 Intervista a Endel Tulving, Ph.D. 316 Campioni di memoria 296 I ricordi lampo 298 Capacità e codici della memoria a breve termine 300 La testimonianza oculare 309 Le perdite di memoria temporanee 310 Falsi ricordi e lobi temporali mediali 334 Modelli connessionisti della memoria 318 Monitoraggio della rievocazione nel cervello umano con metodi elettrofisiologici 332 CAPITOLO 9 Linguaggio e cervello 343 Teorie del linguaggio 344 Immagazzinamento delle parole e dei concetti: il lessico mentale 344 Analisi percettive dell input linguistico 350 Riconoscimento delle parole 360 Integrazione delle parole in frasi 365 Produzione del linguaggio 370 Neuropsicologia e disturbi del linguaggio 373 Afasia 375 Neurofisiologia del linguaggio 383 Neurovisualizzazione funzionale del linguaggio 383 Elettrofisiologia del linguaggio 385 RIASSUNTO 390 PAROLE CHIAVE 390 SPUNTI DI RIFLESSIONE 391 LETTURE CONSIGLIATE 391 Modularismo e interazionismo a confronto 353 Dal testo scritto alla rappresentazione delle parole: una o due vie? 361 L emisfero destro capisce il linguaggio? 374 L uomo senza nomi 380 Mappatura del cervello umano per stimolazione elettrica diretta 384 Afasia ed elettrofisiologia 388 CAPITOLO 10 Lateralizzazione e specializzazione cerebrale 392 Divisione della mente 392 Principi dell organizzazione cerebrale 394 Correlati anatomici della specializzazione emisferica 395

4 VIII Indice Analisi delle asimmetrie a livello microanatomico 396 Come comunicano i due emisferi 397 Sconnessione corticale 399 Conseguenze funzionali della separazione chirurgica degli emisferi 400 Specificità delle funzioni del corpo calloso 401 Specializzazione degli emisferi 402 Linguaggio e discorso 402 Elaborazione visuo-spaziale 406 Attenzione e percezione 406 Prove convergenti della specializzazione emisferica 410 Asimmetrie funzionali nei pazienti con lesioni corticali unilaterali 410 Asimmetrie funzionali nel cervello normale 412 Lateralizzazione di che cosa? 413 Asimmetrie delle rappresentazioni percettive 415 Asimmetrie nella rappresentazione delle relazioni spaziali 422 Sviluppi teorici recenti a proposito della specializzazione emisferica 426 Variazioni nella specializzazione emisferica 429 Relazione fra lateralità manuale e dominanza dell emisfero sinistro nei processi del linguaggio 429 Specializzazione emisferica negli animali diversi dall uomo 432 RIASSUNTO 434 PAROLE CHIAVE 434 SPUNTI DI RIFLESSIONE 434 LETTURE CONSIGLIATE 434 Intervista a Michael Corballis, Ph.D. 404 Intervista a Stephen M. Kosslyn, Ph.D. 416 La comunicazione interemisferica: cooperazione o competizione? 408 Avvicinarsi o ritirarsi: il tiro alla fune cerebrale 431 CAPITOLO 11 Il controllo dell azione 435 Strutture motorie 437 Muscoli, motoneuroni e midollo spinale 437 Strutture motorie subcorticali 439 Regioni corticali coinvolte nel controllo motorio 440 Organizzazione delle aree motorie 440 Aspetti computazionali del controllo motorio 442 Controllo periferico del movimento e ruolo del feedback 442 Rappresentazione dei programmi di movimento 444 Analisi fisiologica delle vie motorie 451 Rappresentazione neurale del movimento 451 Confronto tra progettazione ed esecuzione del movimento 458 Guida interna e guida esterna del movimento 460 Spostamento del controllo corticale in seguito all apprendimento 462 Analisi funzionale dei disturbi del movimento e del sistema motorio 465 Aree corticali 466 Aree subcorticali: cervelletto e gangli della base 473 RIASSUNTO 486 PAROLE CHIAVE 486 SPUNTI DI RIFLESSIONE 486 LETTURE CONSIGLIATE 487 Intervista a Steven Keele, Ph.D. 464 Dov è? Valutare la posizione tramite la percezione o tramite l azione 449 Vettori di popolazione e arti artificiali 453 Darsi colpetti in testa mentre ci si massaggia lo stomaco 472 CAPITOLO 12 Le funzioni esecutive e i lobi frontali 488 Suddivisioni dei lobi frontali 489 Corteccia prefrontale laterale e memoria di lavoro 491 Distinzione fra conoscenze memorizzate e informazioni attivate 491 Memoria di lavoro e memoria associativa 493 La corteccia prefrontale partecipa ad altri domini della memoria 500 Lobi frontali e organizzazione temporale della memoria 500 Memoria della sorgente 501 Analisi delle componenti della corteccia prefrontale 502 Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basate sul contenuto 503 Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basate sull elaborazione dell informazione 506 Selezione delle informazioni rilevanti per il compito 508 Comportamento orientato a uno scopo 513 Pianificazione e selezione di un azione 514 La corteccia cingolata anteriore come sistema di monitoraggio 519 RIASSUNTO 524 PAROLE CHIAVE 525 SPUNTI DI RIFLESSIONE 525 LETTURE CONSIGLIATE 525 Intervista a Patricia Goldman-Rakic, Ph.D. 492 Interazioni corticali-subcorticali nelle funzioni esecutive 505 Cervello e computer: un matrimonio riuscito? 522 CAPITOLO 13 Le emozioni 526 Temi affrontati dalle neuroscienze cognitive dell emozione 528 Definizione dell emozione 528 Manipolazione e misurazione dell'emozione 529 Emozione e cognizione 532 I sistemi neurali per l elaborazione delle emozioni 534 Corteccia orbitofrontale 535 Amigdala 543

5 Indice IX Lateralizzazione 560 Comunicazione delle emozioni 560 Stile affettivo 562 RIASSUNTO 563 PAROLE CHIAVE 563 SPUNTI DI RIFLESSIONE 564 LETTURE CONSIGLIATE 564 Intervista a Joseph Le Doux, Ph.D. 532 Disturbi psichiatrici e lobi frontali 556 Un campo emergente: le neuroscienze sociali 550 I diversi approcci al problema della dipendenza dalle droghe 544 CAPITOLO 14 Prospettive dell approccio evoluzionista 565 Evoluzione del cervello 566 Basi storiche della neurobiologia evoluzionistica contemporanea 566 Neurobiologia evoluzionistica moderna: assunti e obiettivi 570 Principi fondamentali 574 Meccanismi dell evoluzione 577 L approccio comparativo 578 La scala della natura rivisitata 581 Cervello e adattamento 584 Molteplici livelli di adattamento nel cervello 585 Selezione sessuale e pressioni evolutive sul comportamento 588 Sesso e abilità spaziali 589 Evoluzione e fisiologia 591 Specializzazioni adattative e meccanismi dell apprendimento 592 Indizi evolutivi nell organizzazione del cervello umano 595 RIASSUNTO 599 PAROLE CHIAVE 599 SPUNTI DI RIFLESSIONE 599 LETTURE CONSIGLIATE 599 Intervista a Steven Pinker, Ph.D. 568 La grande idea di Darwin 575 Lezioni da una rana 586 Matematica e selezione sessuale 591 CAPITOLO 15 Sviluppo e plasticità 600 Come si forma il cervello 600 Sviluppo percettivo e cognitivo 602 Teoria classica dello sviluppo cognitivo 603 Sviluppo della cognizione visiva: riconoscimento degli oggetti 607 Sviluppo del sistema attentivo umano 608 Maturazione dei circuiti visivi subcorticali 608 Acquisizione del linguaggio durante lo sviluppo 611 Sviluppo cognitivo: riassunto 616 Sviluppo del sistema nervoso 616 Quadro generale dello sviluppo del cervello 617 Genesi della corteccia cerebrale 618 Produzione di nuovi neuroni nel corso dell esistenza 626 Sviluppo del cervello nella fase postnatale 627 Sviluppo corticale: riassunto 630 Plasticità del sistema nervoso 631 Plasticità del cervello normale adulto 633 Riorganizzazione della corteccia umana 636 RIASSUNTO 638 PAROLE CHIAVE 639 SPUNTI DI RIFLESSIONE 639 LETTURE CONSIGLIATE 639 Intervista a Helen J. Neville, Ph.D. 614 Esperienza e attività nello sviluppo della corteccia visiva 603 Sviluppo ed evoluzione dell abilità numerica 605 Lo sviluppo del riconoscimento dei volti 610 La comunicazione gestuale che nei bambini precede lo sviluppo del linguaggio 612 Una straordinaria abbondanza di neuroni 631 Topi mutanti e determinazione del fenotipo dei neuroni corticali 624 Metodi innovativi di marcatura cellulare nello studio dello sviluppo 626 La plasticità dei tessuti fetali 632 CAPITOLO 16 Il problema della coscienza 640 Visioni filosofiche a confronto 642 Elaborazione conscia ed elaborazione inconscia 646 Entità dell elaborazione subconscia 650 Accesso alla coscienza 652 Neuroni, gruppi di neuroni ed esperienza cosciente 655 L emergere dell interprete nel cervello della specie umana 658 La coscienza è un esperienza unicamente umana? 662 Coscienza dell emisfero destro e dell emisfero sinistro 665 RIASSUNTO 666 PAROLE CHIAVE 667 SPUNTI DI RIFLESSIONE 667 LETTURE CONSIGLIATE 667 Intervista a Daniel C. Dennett, Ph.D. 644 Intervista a William T. Newsome, Ph.D. 656 Intervista a Simon Baron-Cohen, Ph.D. 660 Intervista a David Premack, Ph.D. 662 Glossario 668 Bibliografia 682 Indice analitico 706 Fonti delle illustrazioni 732