Evoluzione e selezione. Evoluzione pre-darwin. Evoluzione pre-darwin. Carlo Linneo e la sua opera. Evoluzione e selezione naturale

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1 Evoluzione e selezione naturale Evoluzione e selezione naturale Evoluzione pre Darwin La rivoluzione di Darwin L evoluzione moderna Storia evolutiva dell uomo Il dibattito attuale sull evoluzione: miti e leggende Evoluzione pre-darwin Mondo greco: Evoluzione, ma non Selezione (Anassimandro); Selezione, ma non Evoluzione (Empedocle); Platone: quattro dogmi platonici ebbero rilievo nell arrestare il pensiero evoluzionista: (a) l essenzialismo, cioè la credenza che esistessero idee fisse, separate e indipendenti dai fenomeni apparenti; (b) concetto di cosmo dotato di un anima, un tutto vivente e armonioso; (c) la generazione spontanea viene sostituita con una potenza creativa, un demiurgo (d) riferimenti a principi incorporei specifici e dettagliati anima. Aristotele affermò esplicitamente che l uomo e i generi degli animali e delle piante sono eterni, non possono scomparire né essere creati. Tuttavia egli fondò la storia naturale da cui si dedurranno poi le prove dell evoluzione. Evoluzione pre-darwin Mondo cristiano: Durante il declino dell impero romano, il cristianesimo, giunse a dominare il pensiero occidentale. La parola di Dio era la misura di tute le cose e questa parola era rivelata nelle sacre scritture: anziché un eternità senza tempo, vi era un tempo breve per la creazione del mondo, poi una brusca fine. Sant Agostino lasciava spazio a qualche possibilità di cambiamento, in quanto, secondo lui, all inizio non furono creati soltanto oggetti finiti, ma gran parte della creazione divina era consistita nell infondere alla natura il potenziale per produrre nuovi organismi. Gli accademici scolastici nel Medioevo credettero sempre in una rigida fissità delle specie. Al loro interno si sviluppò però la scuola detta dei nominalisti, che respingeva i canoni fondamentali dell essenzialismo: i nominalisti affermarono che non vi sono essenze, che tutto ciò che effettivamente abbiamo sono nomi attribuiti a gruppi di oggetti. Nel XVII e XVIII secolo si assistette a una rivoluzione nel modo di concepire la natura da parte dell uomo. Le scoperte fatte in tutti i campi, misero in dubbio la Bibbia, in quanto fonte di spiegazioni scientifiche. All immagine di un Dio pronto ad intervenire e fare miracoli, subentrò quella di un Dio artefice delle leggi generali, che operano come cause secondarie della produzione di tutti i fenomeni concreti. Vennero accolti i concetti di infinità del tempo, dello spazio ed evoluzione cosmologica. In seguito alle scoperte biologiche, il creazionismo divenne una soluzione sempre meno accettabile. Una nuova svolta rivoluzionaria era imminente, bisognava trovare il coraggio e l originalità di proporre una soluzione veramente in conflitto con i dogmi tradizionalmente accettati. Carlo Linneo e la sua opera 1

2 Il vescovo Ussher nel 1600 stabilì che il mondo era stato creato nel 4004 a.c.! Compito dei filosofi illuministi, dei naturalisti del XVIII secolo, dei geologi e biologi del XIX fu quello di ampliare l estensione temporale. Buffon nel 1749 ipotizzò un periodo da a anni. Kant nel 1755 parlò di centinaia di milioni di anni ed entrambi concepirono un universo fisico che si era evoluto. Georges Luis LeClerc de Buffon L opera di Buffon: la Storia Naturale. Buffon ( ) Se si ammette che l asino esce dalla famiglia del cavallo e ne differisce solo per degenerazione, si potrà dire che la scimmia è della stessa famiglia dell uomo, che l uomo e la scimmia hanno avuto un origine comune come il cavallo e l asino ( ) e addirittura che tutti gli animali siano derivati da uno solo che, nella successione dei tempi, ha prodotto, perfezionandosi e degenerando, tutte le razze degli animali. L equilibrio del sistema organico per Buffon sorgeva dall esistenza di una proporzione costante tra il numero di individui e la quantità di materia organica dell Universo. In mancanza di tale equilibrio, la tendenza delle molecole organiche a creare sistemi organizzati avrebbe determinato sempre la comparsa di nuove specie. Buffon considerò il mutamento più in termini di degenerazione che di miglioramento e non fu mai del tutto convinto della mutevolezza delle specie. Definisce la specie, dopo averne negato l esistenza, in questo modo: Dovremmo considerare due animali come appartenenti alla stessa specie se attraverso la copulazione essi si perpetuano e preservano l identità della specie, dovremmo considerarli appartenenti a specie diverse se sono incapaci di produrre progenie. Anche se risultasse prole ibrida ciò sarebbe sufficiente a provare che i due individui non appartengono alla stessa specie. Contributi di Buffon all evoluzionismo Attraverso la sua meticolosa analisi introdusse l idea di evoluzione nel dominio della scienza. Generalizzò i risultati delle sue dissezioni sviluppando il concetto di unità del tipo. Cioè dette luogo alla scuola di morfologia idealista e in seguito all anatomia comparata, che tante prove ha prodotto a favore dell evoluzione. A lui si deve una nuova cronologia della Terra, cioè l accettazione di una scala temporale più vasta. Fu il fondatore della biogeografia, collocando ogni specie a seconda del paese di origine, cioè le raggruppò in faune. 2

3 Georges Cuvier Georges Cuvier ( ) Fondatore della paleontologia, asserì che ciascun orizzonte aveva una sua mammalofauna e quanto più uno strato era profondo, tanto più la fauna che vi si ritrovava appariva differente da quella attuale. Fu il fondatore dell anatomia comparata. Le estinzioni erano causate da catastrofi (eventi naturali) più o meno locali, che consentivano il ripopolamento delle specie da aree non colpite. Cuvier L opera di Cuvier Ogni specie ha un posto assegnato nell economia della natura. Questo è il loro posto nella Creazione. Ed essi (i pesci) vi rimarranno fino alla distruzione dell attuale ordine delle cose. La struttura ha il primato sulla funzione e sull abitudine, solo un cambiamento della struttura può imporre un cambiamento nella funzione. Cuvier individua due livelli di variabilità: Uno che non influenza i caratteri essenziali e si manifesta nella reazione efemerale di un organismo a fattori ambientali come la temperatura o la dieta. Di natura completamente diversa sarebbe invece la variazione di organi essenziali come il sistema nervoso, il cuore o i polmoni, che dovevano essere assolutamente stabili all interno dei raggruppamenti o delle classi, pena squilibri con effetti disastrosi. Se le specie fossero cambiate gradualmente, dovremmo trovare tracce di queste modificazioni graduali Innumerevoli esseri viventi sono stati vittime di queste catastrofi ( ) le loro razze si sono estinte e non hanno lasciato alcuna traccia di sé ad eccezione di di alcuni frammenti che i naturalisti riescono a stento a riconoscere. Concludiamo dunque che se esistono alcune somiglianze tra gli organi del pesce e quelle di altre classi ciò è soltanto nella misura in cui esistono somiglianze nelle loro funzioni. 3

4 Cuvier e l evoluzione umana Charles Lyell ( ) Per quanto riguarda l uomo Cuvier accettò l asserzione cartesiana secondo cui l uomo è qualitativamente differente da tutti gli altri animali. L unicità dell uomo era tale che non ci si poteva aspettare di trovarlo nelle testimonianze fossili. (Pliopithecus venne scoperto solo nel 1873) Principle of Geology (1830) descrive un mondo stazionario tanto che il suo pensiero viene definito uniformismo. L osservazione dei processi presenti consente di estrapolare al passato i tempi e gli effetti il tentativo di spiegare i cambiamenti precedenti della superficie terrestre in base a cause ancora in azione Il dilemma delle specie estinte. Nel 1820 il naturalista Gideon Mantell scoprì i denti fossili di quello che venne poi riconosciuto come il primo dinosauro, Iguanodon. La scoperta di un gigantesco rettile fossile, diverso da qualsiasi rettile contemporaneo provocò enorme scalpore nella comunità scientifica. Iguanodon venne all epoca rappresentato come una gigantesca iguana, nel tentativo di renderne più accettabile l esistenza. L illustrazione in basso mostra Iguanodon secondo una ricostruzione moderna Le specie estinte suscitarono numerosi interrogativi, tanto che nel XVIII secolo furono avanzate quattro diverse spiegazioni, nessuna delle quali prevedeva l estinzione naturale: Diluvio universale o qualche altra catastrofe. Specie estinte in una zona, ma sopravvisssute in un altra. Estinzioni ad opera dell uomo, questo sembrava molto plausibile, soprattutto per i grandi mammiferi. La scoperta di serie filetiche con specie fossili analoghe a quelle viventi, permette di considerare l estinzione uno pseudo problema. Jean Baptiste Lamarck ( ) Il primo albero filogenetico di Lamarck. 4

5 Ipotesi di Lamark (Filosofia zoologica, 1809) La vita comparve sotto forma di microorganismi per generazione spontanea. Gli organismi cambiano mediante ereditarietà dei caratteri acquisiti. La complessità degli organismi aumenta col tempo per una tendenza intrinseca. All immagine statica che pervadeva la produzione scientifica dei suoi predecessori, Lamarck sostituisce una visione dinamica, in cui non solo le specie, ma anche l intera catena dell essere e l intero equilibrio della natura erano in continuo fluire. Lamarck colma risolutamente il salto che ancora divideva l uomo dagli altri animali, considerando il primo come prodotto finale dell evoluzione. Seconda legge di Lamarck: Tutto ciò che la natura ha fatto acquisire o perdere agli individui, attraverso l influenza delle circostanze cui la propria razza si trova da lungo tempo esposta, e di conseguenza per effetto dell uso predominante di quel tal organo, o per la mancanza costante di impiego di quel tal altro, essa lo conserva attraverso la riproduzione di nuovi nati, purché i cambiamenti acquisiti siano comuni ai due sessi, o almeno a coloro che hanno generato i nuovi individui. L evoluzione biologica si definisce come un cambiamento nella varietà e nell adattamento di popolazioni di organismi La prima teoria coerente fu proposta da Lamark, il quale si concentrò sul cambiamento nel tempo, cioè su ciò che gli sembrava essere un progresso in natura, a partire dai più piccoli organismi viventi fino alle piante, agli animali più complessi e quasi perfetti, fino all uomo. Per spiegare il corso dell evoluzione Lamark chiamava in causa quattro principi: L esistenza negli organismi di una spinta interna verso la perfezione. La capacità degli organismi di adattarsi alle circostanze, cioè all ambiente. Il frequente verificarsi della generazione spontanea. La trasmissione ereditaria dei caratteri acquisiti. Attualismo lamarckiano Niente rimane costante sulla superficie della Terra. I luoghi elevati si degradano continuamente e tutto ciò che se ne stacca viene trascinato verso il basso. I letti dei fiumi e degli stessi mari si spostano impercettibilmente allo stesso modo dei climi: tutto cambia a poco a poco. 5

6 Gli scorpioni: un modello ben riuscito, dal Siluriano ai giorni nostri Lamarck Mi sembra che fino a oggi i naturalisti abbiano visto nel grado di affinità solo un mezzo per raggruppare il materiale. Eppure la classificazione palesava evidente l ordine di formazione. Ora il dado è tratto, l ordine di formazione dei vari animali non è più contestabile, bisognerà riconoscerlo. Darwin Darwin Il fatto dell evoluzione Discendenza comune Gradualità dell evoluzione Moltiplicazione delle specie Selezione naturale Fatto 1: Potenziale crescita esponenziale delle popolazioni Fatto 2: Le popolazioni sono stabili Fatto 3: le risorse sono limitate Darwin Darwin Fatto 1: Potenziale crescita esponenziale delle popolazioni Fatto 2: Le popolazioni sono stabili Fatto 3: le risorse sono limitate Specie Mucca domestica Gabbiano Squalo bianco Vipera Ratto Cavolaia Mosca Rospo comune Aringa Sardina Figli / anno Pesce luna

7 Fatto 1: Potenziale Fatto 1: Potenziale crescita esponenziale delle popolazioni Fatto 2: Le popolazioni sono stabili Fatto 3: le risorse sono limitate Deduzione 1: lotta per l esistenza Fatto 4: diversità del singolo individuo Fatto 5: ereditarietà di una parte della variazione individuale Fatto 6: la variazione non è direzionata crescita esponenziale delle popolazioni Fatto 2: Le popolazioni sono stabili Fatto 3: le risorse sono limitate Deduzione 1: lotta per l esistenza Fatto 4: diversità del singolo individuo Fatto 5: ereditarietà di una parte della variazione individuale Fatto 6: la variazione non è direzionata Deduzione 2: sopravvivenza differenziale (selezione naturale) Deduzione 3: successo riproduttivo differenziale per molte generazioni: la popolazione EVOLVE Selezione artificiale Gallus bankiva, l antenato di tutti i polli domestici ed alcuni suoi discendenti! Gli allevatori sono in grado di ottenere in poche generazioni delle varietà di animali o piante domestiche 7

8 Variabilità potenziale in una singola specie Darwin fu attratto all inizio dalla fonte di diversità e in modo più specifico dall origine delle specie attraverso diversificazione nella dimensione geografica (evoluzione orizzontale) Egli giunse alla conclusione che le popolazioni di fringuelli di ogni isola fossero specie in formazione, quindi al concetto di trasmutazione o evoluzione delle specie tramite il meccanismo della selezione naturale. I primi indizi dell Evoluzione: i famosi fringuelli di Darwin Evidenze a sostegno dell Evoluzione: reperti fossili Evidenze a sostegno dell Evoluzione: reperti fossili Evidenze a sostegno dell Evoluzione: reperti fossili 8

9 altri indizi: convergenza evolutiva: risultati simili partendo da materie prime molto diverse Convergenza evolutiva: placentati e marsupiali. Delfino ancestrale Rettile marino 9

10 Darwin e la selezione artificiale: i primi indizi della variabilità delle popolazioni Il cavallo di Przevalski, a confronto con alcune razze domestiche Osservazioni sulla variabilità delle diverse razze di animali domestici a confronto con i progenitori selvatici mostravano cambiamenti in atto 10

11 Evoluzione Cambiamento delle frequenze di geni in una popolazione. L individuo NON SI EVOLVE L entità che si evolve è la POPOLAZIONE. L evoluzione ha luogo come conseguenza degli scostamenti dalla legge di H-W-C dovuti alla realtà della vita. Postulati della teoria darwiniana. Il mondo non è statico ma in evoluzione. Il processo evolutivo è di tipo graduale e continuo, cioè non presenta salti discontinui o cambiamenti bruschi. Gli organismi simili sono legati tra loro, discendendo da un antenato comune. La selezione naturale è la chiave di volta del processo evolutivo. La selezione naturale è un processo che si svolge in due fasi: La prima produce variazioni: in ogni generazione si producono un certo numero di variazioni. La seconda fase consiste nella selezione che si attua attraverso la sopravvivenza nella lotta per l esistenza. Il concetto di selezione naturale venne respinto a lungo e da quasi tutti i biologi dell epoca perché non era deterministico e pertanto minava l argomentazione a favore di un progetto tipico della teologia naturale secondo cui l esistenza di un Creatore poteva essere dedotta dall elegante progetto delle sue opere. Altri ancora lo respingevano perché sembrava loro un processo troppo casuale, cioè tendevano ad ignorare la seconda fase del progetto. Un organismo compete non soltanto con gli altri individui della stessa specie, ma anche con gli individui di specie diverse. Un nuovo adattamento, o un generale perfezionamento fisiologico, renderà quell individuo ed i suoi discendenti, competitori interspecifici più efficienti, contribuendo così alla loro diversificazione e specializzazione. La specializzazione potrà anche risultare in un vicolo cieco, oppure consentire l accesso a livelli del tutto nuovi di radiazione adattativa. 11

12 Il concetto di Fitness Selezione naturale Potenzialità riproduttiva (rospo girini) Elevata mortalità giovanile (prole geneticamente eterogenea) + Dato che non tutti i nuovi nati possono sopravvivere e riprodursi, la selezione agisce da filtro che decide chi avrà un futuro e chi no. Darwin definì questo concetto con l espressione lotta per l esistenza. Fitness Il caso di Biston betularia Dal darwinismo alla sintesi moderna La teoria evolutiva esposta da Charles Darwin, incentrata sull evoluzione attraverso selezione naturale, chiarì concetti quali cambiamenti evolutivi e adattamento. Tuttavia, sebbene i contemporanei di Darwin avessero accettato, in gran parte, il suo concetto di evoluzione, non compresero le dinamiche di evoluzione tramite selezione naturale. Ciò che mancò a Darwin fu in sostanza- una teoria dell ereditarietà. Selezione naturale Gli agenti principali dell evoluzione sono la sopravvivenza differenziale e la diversa capacità riproduttiva di individui che differiscono l uno dall altro per uno o più aspetti. Le dinamiche della selezione. Selezione stabilizzante: Selezione che penalizza i caratteri devianti, favorendo e stabilizzando quelli che aumentano la fitness, ossia agisce sul valor medio della curva che descrive l insieme dei caratteri di una popolazione. Questo tipo di selezione opera su tutti i caratteri di un organismo. Selezione direzionale: Selezione che favorisce un estremo della curva a scapito dell altro. Il risultato è un avanzamento costante del valore medio della curva, cioè forza un determinato carattere verso una condizione estrema. Selezione dirompente (o diversificante): Selezione che favorisce entrambi gli estremi della curva a scapito della media: il risultato è una curva con due mode (bimodale), come succede in specie mimetiche o con altre forme di polimorfismo. 12

13 L evoluzione dopo Darwin Cambiamenti evolutivi nelle popolazioni Macroevoluzione e speciazione I.D.: l evoluzione del creazionismo La storia evolutiva dell uomo La selezione naturale cambia le frequenze alleliche in modo da aumentarne l adattamento Dal darwinismo alla sintesi evoluzionistica Quando le leggi dell ereditarietà vennero (ri)scoperte (Mendel, 1900), non ne venne immediatamente compresa la potenzialità in sostegno delle teorie evolutive. La teoria darwiniana dovette attendere l intuizione di Haldane, Fisher e Wright, che, indipendentemente gli uni dagli altri, dimostrarono che la selezione naturale avrebbe potuto operare tramite meccanismi genetici mendeliani. Con la pubblicazione della sintesi tra le teorie darwiniane e le leggi mendeliane dell ereditarietà nacque ufficialmente la sintesi evoluzionistica (J.Huxley 1942). L antica disputa tra genetisti ed evoluzionisti era conclusa. La teoria darwiniana possedeva ora solide radici nella teoria dell ereditarietà. Il principio di Hardy-Weinberg Una popolazione le cui frequenze geniche e alleliche non cambiano da una generazione all altra si dice in equilibrio genetico Il principio di Hardy Weinberg dice che in popolazioni di grandi dimensioni il processo dell ereditarietà non causa di per sé i cambiamenti delle frequenze alleliche purché: accoppiamento casuale; assenza di mutazioni; popolazioni di grandi dimensioni; assenza di migrazione; assenza di selezione naturale. Accoppiamenti non casuali Avvengono quando gli individui selezionano i partner sulla base del fenotipo. Popolazioni di piccole dimensioni In popolazioni di piccole dimensioni mutazioni casuali possono cambiare le frequenze alleliche (deriva genetica). Quando pochi fondatori stabiliscono una colonia si verifica l effetto del fondatore 13

14 La variabilità genetica può essere mantenuta dal vantaggio dell eterozigote La variabilità genetica può essere mantenuta dalla selezione dipendente dalla frequenza Popolazioni di diverse aree geografiche spesso mostrano adattamenti genetici agli ambienti locali Isolamento riproduttivo In biologia evoluzionistica parlando di meccanismi di isolamento ci si riferisce alle caratteristiche biologiche intrinseche e, almeno in parte, ereditabili degli individui, che impediscono il flusso genico tra popolazioni effettivamente o potenzialmente simpatriche. Meccanismi di isolamento riproduttivo Meccanismi di isolamento precopula Isolamento ecologico: due o più specie sono presenti nella stessa area ma non si incontrano perché vivono in ambienti diversi. Isolamento temporale: specie che convivono nella stessa area, ma raggiungono la maturità sessuale in periodi differenti. Isolamento etologico: maschi e femmine di specie diverse, sessualmente maturi, non rispondono ai rispettivi stimoli in modo adeguato. Isolamento meccanico: negli animali a scheletro esterno differenze nella forma e nella dimensione dei genitali,che sono sclerificati, possono rendere difficile o impossibile l accoppiamento. 14

15 Meccanismi di isolamento riproduttivo Meccanismi di isolamento postcopula Isolamento gametico: attrazione assente tra i gameti, incapacità degli spermatozoi a sopravvivere nell apparato riproduttivo femminile, incapacità degli spematozoi a penetrare e fecondare l ovulo, mancata formazione del tubo pollinico. Mortalità zigotica ed embrionale. Non vitalità degli ibridi. Sterilità degli ibridi. Isolamento etologico degli ibridi: ibridi interspecifici, vitali e fertili, con uova e spermatozoi normali, non sono in grado di riprodursi perché incapaci di un efficiente comportamento riproduttivo. Insuccesso degli ibridi: alcuni ibridi interspecifici sono completamente o parzialmente fertili, ma la progenie o è sterile o poco vitale. Isolamento temporale: specie che convivono nella stessa area, ma raggiungono la maturità sessuale in periodi differenti. Isolamento etologico: maschi e femmine di specie diverse, sessualmente maturi, non rispondono ai rispettivi stimoli in modo adeguato. Isolamento meccanico: negli animali a scheletro esterno differenze nella forma e nella dimensione dei genitali,che sono sclerificati, possono rendere difficile o impossibile l accoppiamento. Principali meccanismi di speciazione Speciazione allopatrica: il differenziamento genetico e, spesso anche l isolamento riproduttivo, vengono acquisiti in condizioni di isolamento geografico. 15

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18 Intelligent design I.D. sostiene che la vita è stata creata e progettata. Chi sostiene l I.D. afferma che questa è una prospettiva di lavoro scientifica, e in quanto tale deve essere insegnata nelle aule di scienza assieme all evoluzionismo darwiniano quale spiegazione alternativa. Il movimento dell I.D. nasce negli Stati Uniti, dove fin dall inizio del XX secolo numerosi movimenti, legati alle sette evangeliche, chiedono di bandire Darwin dalle scuole, Negli anni 80 questi movimenti hanno un ruolo determinante nel decidere gli equilibri politici del paese e questo dato di fatto contribuisce ad accrescere forza contrattuale del movimento. Oggi questo movimento è arrivato in Europa Intelligent design I.D. sostiene che la vita è stata creata e progettata. Non viene più proposta una interpretazione letterale della Bibbia come fonte di verità scientifica. Si afferma che gli organismi viventi sono un fenomeno troppo complesso per essere spiegati dalla casualità dell evoluzione darwiniana Si afferma che un evento estremamente improbabile non può avvvenire per caso Intelligent design I.D. E una scienza? Non ha mai generato un progetto di ricerca; non eistono esperimenti finalizzati a dimostrare l esistenza di un progettista; Le argomentazioni logiche sono coerenti e veritiere? NO i.e. un evento estremamente improbabile non può avvvenire per caso (ogni settimana un avvenimento estremamente improbabile (la vincita al lotto) avviene su basi assolutamente casuali; Le argomentazioni usate sono esattamente le stesse di quelledegli avversari di Darwin ai suoi tempi Ci sono incongruenze nell operato del designer IN CONCLUSIONE: I.D. NON È UNA SCIENZA (e come tale deve stare al di fuori delle aule scientifiche) La scienza dell evoluzione non ha nulla da dire sulle filosofie personali di ciascuno di noi 18