REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA
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- Alessia Claudia Di Lorenzo
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1 REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA
2 PER ESPRESSIONE GENICA SI INTENDE L INSIEME DEI PROCESSI CHE PORTANO ALL UTILIZZO DELL INFORMAZIONE GENICA PER LA SINTESI DI UNA SPECIFICA PROTEINA. CONCETTUALMENTE, ESPRESSIONE GENICA = TRASCRIZIONE + TRADUZIONE IN ALTRE PAROLE, UN GENE SI ESPRIME IN UN PRODOTTO PROTEICO GRAZIE AI PROCESSI DI TRASCRIZIONE E TRADUZIONE.
3 NON TUTTI I GENI DI UN ORGANISMO SONO COSTANTEMENTE ESPRESSI IN UN PRODOTTO PROTEICO. E. COLI, AD ESEMPIO, POSSIEDE GENI CODIFICANTI ED E PER QUESTO POTENZIALMENTE CAPACE DI PRODURRE PROTEINE MA NORMALMENTE PRODUCE SOLO PARTE DI QUESTE. MOLTE PROTEINE DI COLI SONO INFATTI RICHIESTE SOLO OCCASIONALMENTE, AD ESEMPIO IN RISPOSTA A SHOCK TERMICI O PER L UTILIZZO DI PARTICOLARI CARBURANTI METABOLICI.
4 NEGLI EUCARIOTI PLURICELLULARI LA NECESSITA DI REGOLARE L ESPRESSIONE GENICA E ANCORA PIU EVIDENTE SE SI CONSIDERA LA NATURA DIVERSIFICATA DELLE CELLULE DIFFERENZIATE: CIASCUNA CELLULA POSSIEDE UN PARTICOLARE ASSETTO STRUTTURALE E METABOLICO CHE E DETTATO DALL ESPRESSIONE DI UNO SPECIFICO GRUPPO DI GENI.
5 I GENI HOUSEKEEPING SVOLGONO FUNZIONI DI BASE NECESSARIE ALLA VITA DI CIASCUNA CELLULA DELL ORGANISMO. NE SONO UN ESEMPIO I GENI DEGLI ENZIMI DELLA GLICOLISI, I GENI DELLE PROTEINE DEL CITOSCHELETRO ETC. QUESTI GENI SONO ATTIVI IN TUTTI I TIPI CELLULARI. L UOMO POSSIEDE CIRCA GENI HOUSE-KEEPING.
6 I GENI TESSUTO-SPECIFICI SVOLGONO FUNZIONI SPECIALIZZATE CORRELATE AD UNO O POCHI TIPI CELLULARI. NE SONO UN ESEMPIO I GENI CHE CODIFICANO LA CHERATINA, IL COLLAGENE, L EMOGLOBINA, L INSULINA, ETC. OVVIAMENTE QUESTE PROTEINE SONO ESPRESSE SOLO IN SPECIFICI TIPI CELLULARI. NELL UOMO CIASCUN ORGANO ESPRIME DA 3000 A 5000 GENI TESSUTO SPECIFICI.
7 COMPLESSIVAMENTE, LE CELLULE PROCARIOTICHE HANNO NECESSITA DI MODIFICARE IL PROPRIO PROTEOMA SOPRATTUTTO IN RELAZIONE A CAMBIAMENTI NEL TIPO DI NUTRIENTI DISPONIBILI E ALLE CONDIZIONI CHIMICO- FISICHE DEL MOMENTO. NEL CASO DEGLI ORGANISMI EUCARIOTI PLURICELLULARI L AMBIENTE EXTRACELLULARE E SPESSO UN FLUIDO CORPOREO CHE HA UNA COMPOSIZIONE PIUTTOSTO COSTANTE NEL TEMPO. QUESTE CELLULE HANNO PERO NECESSITA DI COOPERARE PER
8 MANTENERE L INTEGRITA STRUTTURALE E FUNZIONALE DELL ORGANISMO. TALE COOPERAZIONE E POSSIBILE GRAZIE AD UN COMPLESSO SISTEMA DI MESSAGGERI CHIMICI, GLI ORMONI, CHE TRASMETTONO INFORMAZIONI DA UNA CELLULA ALL ALTRA. NEL CASO DEGLI ORGANISMI PLURICELLULARI GLI STIMOLI MAGGIORI PROVENGONO QUINDI DA ORMONI E FATTORI DI CRESCITA.
9 IN DEFINITIVA, LE CELLULE PROCARIOTICHE ED EUCARIOTICHE HANNO NECESSITA DI REGOLARE L ESPRESSIONE DEI PROPRI GENI PER ESIGENZE: NUTRIZIONALI (PROCARIOTI ED EUCARIOTI UNICELLULARI) DI COORDINAMENTO (EUCARIOTI PLURICELLULARI) DI DIFFERENZIAMENTO (EUCARIOTI PLURICELLULARI)
10 REGOLAZIONE ESPRESSIONE GENICA NEI PROCARIOTI
11 FIGURA 3.6 GENOMI II
12 FIGURA 9.20 GENOMI II
13 TABELLA 9.4 GENOMI II
14 L AFFINITA PER IL PROMOTORE DELLA RNA POLIMERASI DI E. COLI E RELATIVAMENTE ELEVATA. NELLA MAGGIOR PARTE DEI GENI PROCARIOTICI LA TRASCRIZIONE PUO AVVENIRE IN ASSENZA DI ALTRI FATTORI PROTEICI: LA RNA POLIMERASI SI LEGA DIRETTAMENTE AL PROMOTORE ED INIZIA A TRASCRIVERE.
15 NEI PROCARIOTI L INIZIO DELLA TRASCRIZIONE E MODULATO IN DUE MODI: CONTROLLO COSTITUTIVO CONTROLLO REGOLATIVO
16 IL CONTROLO COSTITUTIVO E LEGATO ALLA STRUTTURA DEL PROMOTORE, CIOE ALLA SPECIFICA SEQUENZA NUCLEOTIDICA CHE LO CONTRADDISTINGUE. ESISTONO PROMOTORI PIU O MENO EFFICIENTI CHE ASSICURANO UN TASSO BASALE DI TRASCRIZIONE DIVERSIFICATO ED ADEGUATO ALLE ESIGENZE STANDARD DELLA CELLULA PROCARIOTICA.
17 UNA SPECIFICA PROTEINA PUO ESSERE RICHIESTA DALLA CELLULA: A) SEMPRE ED IN QUANTITA ELEVATE B) SEMPRE ED IN QUANTITA MODESTE C) OCCASIONALMENTE
18 IL CONTROLLO REGOLATIVO DELL INIZIO DELLA TRASCRIZIONE NEI PROCARIOTI E SPESSO ATTUATO CON L AUSILIO DI REPRESSORI. I REPRESSORI SONO PROTEINE IN GRADO DI LEGARSI A SEQUENZE SPECIFICHE DI DNA, DENOMINATE OPERATORI, POSTE IN PROSSIMITA DEL PROMOTORE. I REPRESSORI AGISCONO IMPEDENDO ALLA RNA POLIMERASI DI LEGARE IL PROMOTORE.
19 FIGURA 2.20 GENOMI II
20 FIGURA 9.24 GENOMI II
21 FIG FONDAMENTI DI BIOL. MOL.
22 DA QUANTO CONSIDERATO APPARE EVIDENTE CHE I GENI PROCARIOTICI SONO PRINCIPALMENTE SOTTOPOSTI AD UN CONTROLLO NEGATIVO DELL ESPRESSIONE GENICA, NEL SENSO CHE LE PROTEINE REGOLATIVE PRINCIPALMENTE AGISCONO OPERANDO UN BLOCCO TRASCRIZIONALE.
23 REGOLAZIONE ESPRESSIONE GENICA NEGLI EUCARIOTI
24 NEGLI EUCARIOTI L ESPRESSIONE GENICA PUO ESSERE REGOLATA A VARI LIVELLI
25 FIGURA 3.2 GENOMI II
26 I LIVELLI PRINCIPALMENTE SOTTOPOSTI A REGOLAZIONE SONO: 1. LA TRASCRIZIONE 2. LA DECONDENSAZIONE DELLA CROMATINA 3. LA TRADUZIONE
27 FIGURA 9.18 GENOMI II TATA BOX PROMOTORE CORE
28 IL PROMOTORE CORE DELLA RNA POLIMERASI II COMPRENDE UNA TATA BOX CON SEQUENZA CONSENSO TATAWAW (W=A+T) POSTA IN POSIZIONE 25 ED UNA SEQUENZA INIZIATRICE (INR) CON SEQUENZA CONSENSO YYCARR LOCALIZZATA IN CORRISPONDENZA DEL SITO DI INIZIO DELLA TRASCRIZIONE (LA A RAPPRESENTA LA POSIZIONE +1). QUESTI DUE ELEMENTI SONO COMUNI ALLA MAGGIOR PARTE DEI GENI CODIFICANTI.
29 FIGURA 9.21 GENOMI II TF2D
30 GLI ELEMENTI A MONTE DEL PROMOTORE CORE SONO INVECE DIVERSI DA GENE A GENE E RAPPRESENTANO IL PRESUPPOSTO PER LA REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA.
31 IL TASSO BASALE DI INIZIO DELLA TRASCRIZIONE DA PARTE DELLA RNA POLIMERASI II E MOLTO BASSO. PROTEINE ATTIVATRICI CHE SI LEGANO ALLE SEQUENZE A MONTE DEL PROMOTORE CORE POSSONO INCREMENTARE NOTEVOLMENTE IL TASSO TRASCRIZIONALE (ANCHE 1000 VOLTE) ED IN QUESTO MODO ATTIVARE L ESPRESSIONE GENICA.
32 FIGURA 9.27 GENOMI II. GLI ATTIVATORI AGISCONO STABILIZZANDO IL LEGAME DELLA RNA POLIMERASI AL PROMOTORE.
33 GLI ELEMENTI REGOLATIVI POSSONO ESSERE ANCHE MOLTO DISTANTI DAL PROMOTORE CORE
34 IN QUESTO MODO UN SINGOLO GENE PUO ESSERE ATTIVATO TRASCRIZIONALMENTE MEDIANTE L INTERVENTO DI UNO SPECIFICO ATTIVATORE (O PIU SPESSO UNA COMBINAZIONE DI ESSI). IN TESSUTI DIVERSI, DIFFERENTI ATTIVATORI PROMUOVONO LA TRASCRIZIONE DI DIFFERENTI GRUPPI DI GENI, DETERMINANDO LE CARATTERISTICHE STRUTTURALI E FUNZIONALI DELLE CELLULE.
35 GLI ATTIVATORI REGOLANO LA TRASCRIZIONE MA IN CHE MODO E REGOLATA LA LORO FUNZIONE?
36 GLI ATTIVATORI POSSONO ESSERE ATTIVATI/DISATTIVATI IN SEGUITO AD INTERAZIONE CON SPECIFICI LIGANDI O MEDIANTE FOSFORILAZIONE/DEFOSFORILAZIONE. CIO SPESSO AVVIENE IN RISPOSTA A SEGNALI PROVENIENTI DALL AMBIENTE EXTRACELLULARE.
37 FOSFATASI ATP CHINASI ADP P
38 FIGURA 12.5 GENOMI II
39 FIGURA 12.8 GENOMI II
40 NEGLI EUCARIOTI L ESPRESSIONE GENICA E ANCHE REGOLATA MODULANDO LA STRUTTURA DELLA CROMATINA. AD ESEMPIO, I GENI CHE NON DEVONO ESSERE ESPRESSI SONO SEGREGATI NELL ETEROCROMATINA MENTRE QUELLI TRASCRIZIONALMENTE ATTIVI SI TROVANO NELL EUCROMATINA.
41 ANCHE NELL EUCROMATINA,L ESPRESSIONE DI UN GENE RICHIEDE LA SEPARAZIONE DEL DNA DALLE PROTEINE ISTONICHE IN MODO CHE L RNA POLIMERASI ABBIA ACCESSO AL DNA.
42 IL DISTACCO DEGLI ISTONI PUO ESSERE INDOTTO DAGLI ENZIMI ISTONE- ACETILTRASFERASI CHE ACETILANDO RESIDUI DI LISINA PRESENTI NELLA REGIONE N-TERMINALE DEGLI ISTONI RIDUCONO DRASTICAMENTE LA LORO AFFINITA PER IL DNA.
43 FIGURA 1.25 REECE, ANALISI GENI E GENOMI
44 COMPATTAMENTO LOCALE DELLA CROMATINA ISTONE- ACETILTRANSFERASI ISTONE-DEACETILASI (HDAC) DECOMPATTAMENTO LOCALE DELLA CROMATINA REPRESSIONE DELL ESPRESSIONE GENICA PRE-ATTIVAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA
45 ANCHE LA METILAZIONE DEL DNA HA UN INFLUENZA SUL GRADO DI COMPATTAMENTO DELLA CROMATINA E QUINDI SULL ESPRESSIONE GENICA. LA METILAZIONE DEL DNA E OPERATA DALL ENZIMA DNA METILTRASFERASI CHE AGGIUNGE UN GRUPPO METILICO AL CARBONIO 5 DI CITOSINE IN SEQUENZE CpG.
46 FIGURA 8.12 GENOMI II DNA METILTRASFERASI
47 UN ELEVATO LIVELLO DI METILAZIONE E ASSOCIATO AD UN COMPATTAMENTO DELLA CROMATINA E AD UNA REPRESSIONE DELL ESPRESSIONE GENICA.
48 SECONDO UN RECENTE MODELLO LA METILAZIONE DEL DNA E LA DEACETILAZIONE DEGLI ISTONI SONO EVENTI COLLEGATI: L ISTONE DEACETILASI (HDAC) INDIVIDUA I SEGMENTI DI DNA DA ASSOCIARE ALLE PROTEINE ISTONICHE MEDIANTE IL RICONOSCIMENTO ED IL LEGAME DEI GRUPPI METIL-CpG.
49 FIGURA 8.12 GENOMI II DNA METILTRASFERASI
50 IL CONTROLLO DELLO STRUTTURA CROMATINICA RAPPRESENTA UN MODO EFFICIENTE PER PRODURRE MODIFICHE DURATURE DELL ATTIVITA DEL GENOMA. QUESTA MODALITA DI REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA E UTILIZZATA AD ESEMPIO NEL CORSO DIFFERENZIAMENTO CELLULARE. IN QUESTO CASO INTERI GRUPPI DI GENI TESSUTO-SPECIFICI SONO SEGREGATI IN AREE CROMATINICHE ALTAMENTE CONDENSATE LASCIANDO ACCESSIBILI
51 SOLO I GENI HOUSEKEEPING E QUEI GENI TESSUTO SPECIFICI LA CUI FUNZIONE E NECESSARIA ALLA CELLULA IN VIA DI DIFFERENZIAMENTO.
52 LE PROTEINE CHE LEGANO IL DNA IN MODO SEQUENZA-SPECIFICO POSSONO ESSERE SUDDIVISE IN FAMIGLIE CIASCUNA CONTRADDISTINTA DA UNO SPECIFICO MOTIVO STRUTTURALE DI LEGAME AL DNA. TRA I MOTIVI STRUTTURALI PIU DIFFUSI IL MOTIVO ELICA-GIRO-ELICA, IL MOTIVO A DITO DI ZINCO E IL MOTIVO A CERNIERA DI LEUCINA.
53 TUTTI QUESTI MOTIVI GARANTISCONO UN RICONOSCIMENTO SPECIFICO DELLA SEQUENZA BERSAGLIO TRAMITE L INTERAZIONE CON UNO O ENTRAMBI I SOLCHI DELLA DOPPIA ELICA (PRINCIPALMENTE IL SOLCO MAGGIORE). ULTERIORI INTERAZIONI CON LO SCHELETRO ZUCCHERO-FOSFATO SERVONO A STABILIZZARE IL COMPLESSO MA NON CONFERISCONO SPECIFICITA.
54 FIGURA 9.15 GENOMI II
55 FIGURA 9.10 GENOMI II
56 FIGURA 9.12 GENOMI II
57 FIGURA 10.1 PROTEIN STRUCTURE (TOOZE)
58 FIGURA 10.4 PROTEIN STRUCTURE (TOOZE)
59 FIGURA 10.3 PROTEIN STRUCTURE (TOOZE)
60 FIGURA 9.16 GENOMI II
61 ESERCITAZIONE: USO DEL PROGRAMMA PDBVIEWER PER ANALIZZARE IL COMPLESSO REPRESSORE LAC- OPERATORE
62 NEGLI EUCARIOTI ESISTONO MECCANISMI DI REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA A LIVELLO POST-TRASCRIZIONALE
63 I PRINCIPALI INTERPRETI DI QUESTA REGOLAZIONE SONO I MICRORNA, SCOPERTI NEL 1993 DA VICTOR AMBROS
64 I GENI LIN-4 E LIN-14 DI C. ELEGANS REGOLANO LA TEMPISTICA DELLO SVILUPPO LARVALE DEL NEMATODE
65 L ATTIVITA DEL GENE LIN-4 RIDUCE L ESPRESSIONE DELLA PROTEINA LIN-14 Gene lin-4 Gene lin-14 Proteina Lin-14
66 AMBROS SCOPRE CHE IL GENE LIN-4 NON CODIFICA UNA PROTEINA MA E TRASCRITTO IN UN PICCOLO RNA COMPLEMENTARE ALLA REGIONE 3 -UTR DELL RNA MESSAGGERO DELLA PROTEINA LIN-14. QUESTA RICERCA SCOPRE IL MONDO DEI MICRORNA.
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68 STUDI SUCCESSIVI HANNO MOSTRATO CHE I MICRORNA SONO PRESENTI I TUTTI I METAZOI. NELL UOMO SONO NOTI CIRCA 1000 MIRNA CHE REGOLANO L ATTIVITA DI CIRCA GENI CODIFICANTI
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70 I SITI DI LEGAME DEI MICRORNA SONO GENERALMENTE LOCALIZZATI NELLA 3 - UTR. IN QUESTO MODO, CIASCUN MICRORNA PUO LEGARE MOLTEPLICI TRASCRITTI E CIASCUN TRASCRITTO PUO LEGARE MOLTEPLICI MICRORNA
71 I MICRORNA SONO TRASCRITTI SOTTO FORMA DI PRECURSORI DI MAGGIORI DIMENSIONI
72 BIOGENESI DEI MICRORNA DICER
73 IL LEGAME DEL MICRORNA PRODUCE IL BLOCCO TRADUZIONALE DEL MESSAGGERO E/O LA SUA DEGRADAZIONE. QUESTO PROCESSO E DEFINITO INTERFERENZA DA RNA O RNA INTERFERENCE.
74 I DISAPPAIAMENTI NON POSSONO INTERESSARE LA SEGIONE SEME
75 LE SEQUENZE GENICHE DEI MICRORNA SONO SPESSO RIUNITE IN CLUSTER
76 LE SEQUENZE GENICHE DEI MICRORNA SONO SPESSO LOCALIZZATE IN INTRONI
77 SE LA SEQUENZA DI UN MIRNA RISIEDE IN UN INTRONE DI UN GENE CODIFICANTE, L ESPRESSIONE DI QUEL GENE HA UN DUPLICE EFFETTO: LA PRODUZIONE DELLA PROTEINA CODIFICATA E LA RIDUZIONE DELL ESPRESSIONE DI ALTRE PROTEINE
78 RIASSUMENDO, I MICRORNA SONO PICCOLE MOLECOLE DI RNA A SINGOLO FILAMENTO IN GRADO DI MODULARE L ESPRESSIONE GENICA A LIVELLO POST- TRASCRIZIONALE. ESSI AGISCONO LEGANDOSI AD RNA MESSAGGERI DOTATI DI SEQUENZE COMPLEMENTARI, GENERALMENTE A LIVELLO DELLA 3 -UTR
79 I MICRORNA CONTRIBUISCONO A REALIZZARE UNA REGOLAZIONE FINE DELL ESPRESSIONE GENICA, BASATA SU UN SISTEMA COMBINATORIALE: IN CIASCUN TESSUTO, IL LIVELLO DI ESPRESSIONE DI UN GENE DIPENDE INFATTI DALLA SPECIFICA COMBINAZIONE DEI FATTORI TRASCRIZIONALI (ATTIVATORI) PRESENTI NEL NUCLEO E DEI MICRORNA PRESENTI NEL CITOPLASMA
80 PER QUESTE PROPRIETA, I MICRORNA SVOLGONO UN RUOLO FONDAMENTALE NELLO SVILUPPO E DIFFERENZIAMENTO. ESSI CONTRIBUISCONO INFATTI ALL ACQUISIZIONE DI UNA SPECIFICA IDENTITA CELLULARE IN DUE MODI: REGOLANO FINEMENTE L ESPRESSIONE DEI GENI NECESSARI AL TIPO CELLULARE IN ESAME ED EVITANO L ESPRESSIONE DEI GENI LA CUI FUNZIONE DEVE ESSERE CONFINATA AD ALTRI MOMENTI DELLO SVILUPPO O ALTRI TIPI CELLULARI.
81 I MIRNA SONO INOLTRE COINVOLTI IN MOLTI ALTRI PROCESSI BIOLOGICI, QUALI IL MANTENIMENTO DEL CARATTERE DI STAMINALITA E L APOPTOSI. ALTERAZIONI DEI PROFILI DI ESPRESSIONE DEI MICRORNA SONO ALLA BASE DI VARIE MALATTIE TRA CUI IL CANCRO
82 L AZIONE DEI MICRORNA PUO ESSERE MIMATA SPERIMENTALMENTE INTRODUCENDO NELLE CELLULE PICCOLI RNA SINTETICI A DOPPIO FILAMENTO DENOMINATI PICCOLI RNA INTERFERENTI (sirna). 5 -P 3 -OH 3 -OH 5 -P
83 ALL INTERNO DELLA CELLULA IL sirna VIENE SVOLTO ED IL FILAMENTO COMPLEMENTARE AL MESSAGGERO SVOLGE UN ATTIVITA ANALOGA AL MICRORNA. IN C.ELEGANS L ATTIVITA DEI sirna RISULTA SISTEMICA GRAZIE ALLA PRESENZA DI UNA RNA POLIMERASI RNA- DIPENDENTE
84 LO STUDIO DELL INTERFERENZA DA RNA IN C. ELEGANS HA FRUTTATO IL PREMIO NOBEL 2006 PER LA MEDICINA A CRAIG MELLO E ANDREW FIRE
85 L USO DEI sirna E IN FASE DI SPERIMENTAZIONE PER LA CURA DI VARIE MALATTIE, QUALI INFEZIONI VIRALI E CANCRO.
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