P. Solomon. Capitolo 18

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1 P. Solomon Capitolo 18 (Tratto da Biologia Capitoli altro)

2 I protisti 1. I protisti sono un gruppo non formalizzato di organismi eucariotici principalmente acquatici, diversificati nelle forme, nel tipo di riproduzione, nella modalità di nutrizione e nello stile di vita. 2. I protisti includono alghe, muffe d acqua, muffe mucillaginose e protozoi, e sono organismi unicellulari, coloniali, o pluricellulari semplici, con un organizzazione cellulare eucariotica. 3. La parola protista, dal greco primi, riflette l idea che i protisti siano stati i primi eucarioti a evolvere. 4. I protisti sono membri del dominio Eukarya, il terzo dominio dell albero della vita. Gli organismi pluricellulari complessi, appartenenti ai regni degli animali, delle piante e dei funghi, sono formati da cellule eucariotiche, caratteristica che li accomuna ai protisti; questi ultimi vanno invece nettamente distinti dai membri dei domini procariotici (Bacteria e Archaea). Altre caratteristiche degli eucarioti sono la riproduzione sessuata, la meiosi e la mitosi. 5. Fino a non molto tempo fa tutti i protisti erano classificati nel regno Protista ma questa classificazione includeva, per definizione, tutti gli eucarioti che non erano piante, funghi o animali. Sulla base soprattutto di dati molecolari, oggi si sono meglio chiarite molte relazioni evolutive tra eucarioti, e il regno dei protisti non è più riconosciuto come un clade. 6. I biologi attualmente riconoscono dozzine di taxa di protisti che sono classificati in cinque supergruppi.

3 A causa del loro enorme numero i protisti hanno un ruolo cruciale nel bilancio naturale del mondo dei viventi: sono un importante fonte di cibo per altri organismi e i protisti fotosintetizzanti forniscono ossigeno agli ecosistemi acquatici e terrestri. Certi protisti hanno importanza economica mentre altri provocano patologie devastanti come la malaria. La struttura corporea varia considerevolmente tra i protisti. Per lo più sono organismi unicellulari, nei quali ogni singola cellula forma un organismo completo capace di svolgere tutte le funzioni caratteristiche degli esseri viventi. Alcuni protisti formano colonie (un insieme di cellule debolmente aggregate), altri sono cenocitici (costituiti da una massa di citoplasma multinucleata) e infine alcuni sono pluricellulari (composti da molte cellule, ma a differenza di animali, funghi e piante, la maggior parte dei protisti pluricellulari possiede strutture corporee semplici senza tessuti specializzati. Le complessità strutturale e dimensionale non sono le uniche caratteristiche variabili nei protisti. Nel corso del processo evolutivo, i protisti hanno evoluto variabilità: nelle modalità di locomozione, nell ottenimento dei nutrienti, nelle interazioni con gli altri organismi, negli habitat e nelle modalità di riproduzione. I protisti, molti dei quali sono dotati di motilità in alcune fasi del loro ciclo vitale, si avvalgono di svariati apparati di locomozione. I movimenti possono essere realizzati per mezzo di protrusioni citoplasmatiche (pseudopodi) che aderiscono sulla superficie e retraggono il citoplasma, come nel caso delle amebe, per flessione di singole cellule, per scivolamento sulle superfici, per agitazione di ciglia (corte strutture simili ai peli) o di flagella (lunghe strutture a frusta).

4 I metodi con cui si nutrono i protisti sono vari: la maggior parte delle alghe è autotrofa e fotosintetizza come le piante. Alcuni protisti eterotrofi ottengono il cibo per assorbimento, come i funghi, mentre altri protisti assomigliano agli animali in quanto ingeriscono il cibo. Alcuni protisti possono cambiare la loro modalità di nutrizione dall autotrofia all eterotrofia. Sebbene molti di essi vivano come organismi indipendenti, altri formano associazioni simbiotiche con organismi non correlati. Queste intime associazioni variano dal mutualismo, una relazione più o meno equa con beneficio per ambedue gli organismi, al commensalismo, dove un organismo beneficia e l altro non è svantaggiato, al parassitismo, nel quale un organismo (il parassita) vive su o in un altro (l ospite), essendo da esso metabolicamente dipendente. Alcuni protisti parassiti sono importanti patogeni (agenti che causano malattie) di piante o di animali. Esempi specifici di associazioni simbiotiche che coinvolgono i protisti sono descritte in questo capitolo. La maggior parte dei protisti è acquatica e vive negli oceani, nei bacini d acqua dolce, nei laghi o nei corsi d acqua. Essi costituiscono la frazione maggiore del plancton, insieme di organismi galleggianti microscopici che vivono nelle acque superficiali e rappresentano la base della catena alimentare degli ecosistemi acquatici. Anche i protisti parassitici sono da considerarsi acquatici poiché vivono nei fluidi corporei di organismi ospiti. I protisti terrestri sono confinati in ambienti umidi, come il suolo, le fessure delle cortecce e la lettiera di foglie.

5 Per molti anni i biologi hanno ipotizzato che le prime cellule eucariotiche comparse sulla Terra, derivate dall evoluzione di procarioti ancestrali, fossero protisti. Tuttavia, tanto più si ampliano gli studi sull origine degli eucarioti tanto più si accrescono le incertezze. Ciò che si può dire con assoluta certezza è che l evoluzione degli eucarioti è stato un processo complesso. Gli eucarioti compaiono nei reperti fossili di circa 2,2 miliardi di anni fa. Tuttavia, solo alcuni protisti con gusci duri, ad esempio le diatomee e i foraminiferi, hanno prodotto grandi quantità di fossili. Infatti, la maggior parte dei protisti primitivi non ha potuto lasciare grandi quantità di fossili a causa di una struttura corporea inadatta a lasciare tracce permanenti. È per questo motivo che gli studi filogenetici sui protisti sono basati prevalentemente sul confronto ultrastrutturale e molecolare degli organismi attuali, i quali forniscono numerose indicazioni sulla loro storia evolutiva. Mitocondri e cloroplasti si sono probabilmente originati per endosimbiosi Nel corso dell evoluzione un organismo ne ha inglobato un altro con il risultato di un mutuo vantaggio. In accordo con l ipotesi dell endosimbiosi seriale, alcuni organelli eucariotici (in particolare mitocondri e cloroplasti) si sono originati da relazioni simbiotiche tra grosse cellule e più piccoli batteri, che sono stati quindi incorporati. Si pensa che i mitocondri si siano originati da batteri aerobi. Studi sul DNA mitocondriale suggeriscono che esso sia una traccia del passato del mitocondrio, quando esso era un organismo indipendente. Le sequenze dell RNA ribosomale (rrna) dei mitocondri corrispondono strettamente a quelle dell rrna presente nei batteri purpurei, suggerendo che antichi batteri purpurei siano gli antenati dei mitocondri.

6 L evoluzione dei cloroplasti è più complessa, in quanto sembra essere caratterizzata da diversi eventi di endosimbiosi. I dati molecolari sostengono la visione che gli attuali cloroplasti delle alghe rosse e verdi e delle piante terrestri siano la conseguenza dell incorporazione di un cianobatterio primitivo in una cellula ospite, processo noto come endosimbiosi primaria (la cellula ospite doveva essere eucariotica, già con i mitocondri, che si sono evoluti quasi certamente prima dei cloroplasti). Si pensa che questi cloroplasti, circondati da due membrane (note come membrane interna ed esterna), abbiano successivamente fornito i cloroplasti ad altri eucarioti non fotosintetici (endosimbiosi secondaria). Come evidenziato dalla presenza di membrane cloroplastidiali aggiuntive, gli eventi di endosimbiosi secondaria sono avvenuti frequentemente durante l evoluzione degli eucarioti. Per esempio, tre membrane circondano i cloroplasti di euglenoidi e dinoflagellati, quattro membrane circondano quelli di diatomee, alghe giallodorate e brune. Un aspetto importante dell ipotesi dell endosimbiosi seriale è comprendere come queste membrane si siano originate e molti ricercatori stanno studiando l origine dei cloroplasti in diversi organismi. Anche i protisti non fotosintetizzanti possono contenere resti di cloroplasti derivati da endosimbiosi secondaria. I protisti come il Plasmodium che causa la malaria, contengono un cloroplasto non funzionale derivante da un alga rossa circondato da quattro membrane esterne. Poiché questo plastidio svolge alcune funzioni essenziali per la sopravvivenza del parassita, esso rappresenta un grande

7 L ultrastruttura è l insieme dei dettagli cellulari rivelati dalla microscopia elettronica. In molti casi, i dati ultrastrutturali complementano quelli molecolari. Infatti la microscopia elettronica rivela quadri strutturali simili tra quei protisti che l analisi comparativa molecolare suggerisce siano monofiletici (ossia organismi che si sono evoluti da un antenato comune). Ad esempio, i dati molecolari e ultrastrutturali suggeriscono che le muffe d acqua, le diatomee, le alghe dorate e le alghe brune (gruppi di protisti che a prima vista sembrano condividere poche caratteristiche) costituiscano un gruppo monofiletico. Sulla base della diversità delle strutture e delle molecole, la maggior parte dei biologi considera i protisti un gruppo parafiletico di organismi, (ossia comprendente alcuni, ma non tutti, i discendenti di un comune antenato). I biologi utilizzano questi dati anche per sviluppare diversi schemi di classificazioni. Uno schema corrente separa i protisti e altri eucarioti (piante superiori, funghi ed animali) in cinque supergruppi informali

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12 Circa 445 milioni di anni fa, il pianeta Terra sarebbe apparso come un sito inospitale in quanto, la vita era abbondante nell oceano, ma ancora non era presente in quantità significativa sulla terra. Nei successivi 30 milioni di anni, il periodo corrispondente grosso modo a quello Siluriano dei tempi geologici, le piante si svilupparono in abbondanza e colonizzarono le terre emerse. Da dove venivano? Sebbene le piante attuali ci appaiano molto diverse per forma, grandezza e habitat, i biologi ipotizzano che tutte abbiano avuto un comune antenato da identificare in un antica alga verde. Le attuali alghe verdi condividono una serie di caratteristiche biochimiche e metaboliche con le piante moderne. Le alghe verdi e le piante contengono gli stessi pigmenti fotosintetici: le clorofille a e b e carotenoidi, tra cui le xantofille (di colore giallo) e i caroteni (di colore arancio). Entrambe accumulano carboidrati di riserva sotto forma di amido e presentano la cellulosa quale componente principale della parete cellulare.

13 Alghe verdi

14 Una pianta è un eucariote pluricellulare complesso che presenta pareti cellulari di cellulosa, plastidi con clorofilla a e b e amido come prodotto di riserva. Inoltre, tutte le piante si sviluppano da embrioni pluricellulari che sono contenuti in tessuti materni; quest ultima è una caratteristica che distingue le piante dalle alghe verdi. Molti botanici si riferiscono alle piante terrestri come embriofite a causa di questa loro caratteristica. Le piante variano in dimensioni, da quelle quasi microscopiche delle lenticchie d acqua a quelle enormi delle sequoie giganti, organismi tra i più grandi mai vissuti. Il regno Plantae comprende, attualmente, centinaia di migliaia di specie diverse adattate ad habitat diversi, dalla fredda tundra artica alle rigogliose foreste pluviali tropicali, fino ai deserti aridi e alle umide riviere fluviali.

15 GLI ADATTAMENTI DELLE PIANTE ALLA VITA SULLA TERRA Uno degli adattamenti più importanti è la presenza nelle piante, a differenza delle alghe, di una cuticola, cioè un rivestimento ceroso, sulle loro parti aeree. Una cuticola è essenziale per la vita terrestre (in quanto aiuta a prevenire l essiccazione o la disidratazione dei tessuti). Le piante ottengono dall atmosfera, sotto forma di CO 2, il carbonio di cui necessitano per la fotosintesi. Affinché la CO 2 sia fissata in composti organici come gli zuccheri, essa deve prima diffondere nei cloroplasti, all interno delle cellule verdi della pianta. Poiché la superficie esterna delle foglie e dei fusticini è ricoperta da una cuticola cerosa, lo scambio gassoso attraverso la cuticola tra l atmosfera e l interno delle cellule non è significativo. Per facilitare lo scambio gassoso, piccoli pori chiamati stomi tappezzano le foglie e i fusti della maggior parte delle piante.

16 Il ciclo vitale delle piante si alterna fra generazioni aploidi e diploidi Le piante sono caratterizzate da un alternanza di generazioni ben definita, passando parte della loro vita in uno stadio aploide pluricellulare e parte in uno stadio diploide pluricellulare. Lo stadio aploide del ciclo vitale è chiamato generazione gametofitica, poiché dà luogo alla produzione di gameti aploidi per mitosi. Quando due gameti si fondono, inizia la fase diploide del ciclo vitale, detta generazione sporofitica. La generazione sporofitica produce spore aploidi mediante la meiosi; queste spore rappresentano il primo stadio della generazione gametofitica.

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19 Il ciclo vitale delle piante si alterna fra generazioni aploidi e diploidi Esaminiamo ora più da vicino l alternanza di generazioni. I gametofiti aploidi producono gametangi maschili, detti anteridi, nei quali si formano le cellule spermatiche (FIG. 27-3a), e/o gametangi femminili, detti archegoni, ognuno dei quali ospita una singola cellula uovo (FIG. 27-3b). Le cellule spermatiche raggiungono il gametangio femminile attraverso molteplici vie, e una cellula spermatica feconda la cellula uovo per formare uno zigote, o cellula uovo fecondata.

20 Lo zigote diploide rappresenta il primo stadio della generazione sporofitica. Lo zigote si divide per mitosi generando un embrione pluricellulare, la giovane pianta sporofitica. Lo sviluppo dell embrione avviene all interno dell archegonio, e dunque l embrione è protetto durante il suo sviluppo. L embrione, quindi, si accresce producendo una pianta sporofitica, corredata di cellule specializzate, dette cellule sporogeniche (cellule che producono spore, chiamate anche cellule madri delle spore), che si dividono per meiosi generando spore aploidi.

21 A differenza di ciò che si verifica nelle alghe e nei funghi, nelle piante le spore sono prodotte per meiosi. Le spore rappresentano il primo passaggio della generazione gametofitica. Ogni spora si divide per mitosi producendo un gametofito pluricellulare, e il ciclo continua. Di conseguenza, le piante mostrano un alternanza di generazioni, tra una generazione aploide gametofitica e una diploide sporofitica.

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23 I quattro gruppi principali di piante sono: le briofite, le piante vascolari senza semi e due gruppi di piante con semi, le gimnosperme e le angiosperme (piante con fiore).

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28 Tallofite e cormofite Sono dette tallofite tutte quelle piante il cui corpo vegetativo è costituito dal tallo, prive cioè di strutture specializzate quali le radici, il fusto e le foglie. Il termine è obsoleto e veniva usato in contrapposizione con cormofite. Le tallofite non hanno vasi per il trasporto della linfa grezza o elaborata. Il termine ha oggi perso ogni significato tassonomico, ma può venire usato informalmente per indicare un gruppo polifiletico di organismi non-mobili tradizionalmente descritti come piante inferiori, dotate di tallo e viventi in ambiente permanentemente liquido (come le alghe).

29 Briofite (Muschi e epatiche) Secondo alcuni autori, le tallofite comprendevano anche le briofite sensu lato (gruppo ora considerato parafiletico). Il botanico svedese Erik Acharius però escluse le briofite dalle tallofite, dato che una parte del loro sviluppo viene svolto fuori dall'acqua. Le vecchie classificazioni includevano nelle tallofite un insieme eterogeneo di organismi come batteri, funghi, alghe e licheni (associazioni tra un fungo ed un'alga).

30 Cormofite e tallofite Cormofite o Piante vascolari Sono organismi costituiti da veri tessuti organizzati in parti funzionalmente diverse quali radici, fusto e foglie che insieme ad altri organi preposti alla riproduzione come fiori, frutti e semi formano le piante superiori. Le piante vascolari anche dette anche Tracheofite sono rappresentate da piante in cui sono presenti tessuti cavi che sono vasi di trasporto delle soluzioni nutritizie Tallofite Vegetali con organizzazione del corpo "a tallo", cioè dotate di una struttura vegetativa semplice, poco o non differenziata.

31 Le "Tallofite" o Piante non vascolari", vegetali con organizzazione del corpo "a tallo", cioè dotate di una struttura vegetativa semplice (Alghe, Briofite, Epatiche e Muschi. Le "Cormofite" o Piante vascolari, piante con organizzazione del corpo "a cormo", caratterizzate dalla presenza di organi specializzati (radice, fusto e foglie). Sono cormofite le pteridofite (Felci), le gimnosperme e le angiosperme. Tallofite (Piante non vascolari) Schizofite batteri e alghe azzurre (Cyanophyceae), organismi a metà tra animali e vegetali: capaci di movimento, di nutrizione attiva, di fotosintesi Tallofite alghe verdi (Chlorophyceae) Briofite piante di piccole dimensioni, che mancano di strutture vascolari differenziate. Le forme più conosciute sono i muschi Cormofite (Piante vascolari) Pteridofite Le felci Spermatofite (dal greco: spèrmatos = seme ; phytòn = pianta) Questo gruppo include le piante più evolute, rappresentate dalle Gimnosperme e dalle Magnoliofite (o Angiosperme).

32 Tallofite Le alghe e i licheni, organismi costituiti da diverse cellule ognuna delle quali svolge una propria funzione autonoma, in cui non compaiono veri tessuti, né tantomeno strutture specializzate (radici, fusto, foglie). Le alghe pluricellulari sono i più antichi rappresentanti del mondo vegetale, legati ad una vita acquatica dove trovano sali minerali e l anidride carbonica e non hanno necessità di particolari organi o tessuti specializzati e perciò il loro corpo è formato da cellule tutte uguali. Questa semplicissima organizzazioneine di chiama tallo Le Briofite Le più antiche piante che nel Siluriano si sono adattate a vivere sulla terra ferma. Piante di piccole dimensioni, che mancano di strutture vascolari differenziate, infatti l assorbimento e il trasporto dell acqua e dei soluti avvengono soprattutto per capillarità e interessano tutta la superficie della pianta: A questo gruppo appartengono le Epatiche (8.000 specie) piccolissime e con rizoidi (finte radici) unicellulari, ed i Muschi (oltre specie)con un fusticino legnoso, foglie prive di nervatura e rizoidi pluricellulari che hanno funzione di solo ancoraggio (esempio tipico sono gli sfagni)

33 Il tallo, in botanica, è il corpo vegetativo di organismi unicellulari, coloniali o anche pluricellulari. Il tallo si contrappone al cormo, corpo vegetativo delle piante superiori, che si presenta invece suddiviso in radici, fusto, foglie. Gli organismi vegetali costituiti da un tallo erano classificati, quando si parlava di regno vegetale, come gruppo delle tallofite. Nelle alghe il tallo può essere inquadrato in categorie sulla base della complessità che lo caratterizza: cenobio: si definisce la colonia di aggregazione di cellule, dove il numero può variare da poche a molte. Le singole cellule del cenobio sono riunite in una matrice gelatinosa. È tipico di colonie di alghe unicellulari Volvox è un classico esempio) dove le cellule intrattengono rapporti di continuità citoplasmatica, aprendo la strada verso l'evoluzione di veri organismi pluricellulari; tallo ad organizzazione tricale: dopo la divisione cellulare le cellule rimangono unite da plasmodesmi. Un esempio è Ulva lactuca. tallo ad organizzazione sifonocladale: quando ogni cellula è plurinucleata tallo eterotrico: formati da intrecci di filamenti cellulari, tallo cormoide: nel quale la complessità è tale da poter distinguere strutture analoghe a foglie (filloidi), fusti (cauloidi) e radici (rizoidi). Esempi di talli cormoidi si trovano tra le alghe rosse, le alghe brune Laminaria, le alghe verdi Chara. Secondo molti botanici, anche i muschi sarebbero propriamente da considerare tallofite ad organizzazione cormoide. Altri organismi Nei funghi si osservano diversi tipi di tallo, microscopico ed unicellulare nei lieviti, mentre nei funghi più evoluti il tallo è rappresentato da un micelio filamentoso. Nei licheni

34 Cormofite Divisione Pteridofite Prime piante a cormo ( specie). La riproduzione avviene per mezzo di spore e sporangi, non hanno fiori né semi. (Crittogame vascolari) Queste piante erano molto diffuse nel Carbonifero circa 350 milioni di anni fa. Hanno fusti striscianti detti rizomi che possono vivere per molti anni. Da questi rizomi si sviluppano piante a fusto verticale come licopodi o equiseti, e piante con strutture a foglia come le felci. Le piante vascolari senza semi hanno anche una riproduzione sessuata legata alla presenza dell'acqua. Si dividono in 4 tipi : Psilofite con ancora due generi viventi, Psilotum e Tmesipteris. Lycofite comprende un migliaio di piante evolutesi partire dal Devoniano. Dei quattro generi che ne fanno parte, il più noto è Lycopodium, con circa 200 specie diffuse dagli ambienti subartici a quelli tropicali. Sphenofite comparse nel Devoniano, nel Carbonifero raggiunsero il massimo sviluppo, con forme arboree alte fino a 15 m, chiamate calamiti. L unico genere rappresentato da specie viventi è Equisetum (Equiseto). Pterofite o felci È la più ampia divisione di crittogame vascolari: comprende circa specie viventi. Ne esistono di forme arboree diffuse nelle zone tropicali, ed erbacee diffuse in tutto il mondo. Hanno radici e fusto. Le foglie dette fronde presentano sulla pagina inferiore i sori cioè formazioni ovoidali in cui ci sono le spore che a maturazone vengono liberate e da cui si origina un altro organismo. Sono anch'esse diffuse in tutto il mondo.

35 Divisione Spermatofite Dal greco: spèrmatos = seme e phytòn = pianta costituiscono una superdivisione a cui appartengono le Piante più evolute, con oltre specie. Possiedono organi fiorali, grazie ai quali si riproducono tramite la formazione di semi. Per questa loro peculiarità, le Spermatofite sono anche conosciute col nome di Antofite (da ànthos = fiore) o, più anticamente, come Fanerogame ( faneròs = evidente; gàmos = nozze) e si differenziano dalle Crittogame, la cui riproduzione è affidata alle spore. Questo gruppo include quindi le piante più evolute, rappresentate dalle varie divisioni di Gimnosperme e dalle Magnoliofite (o Angiosperme). Questa divisione è composta da due sottodivisioni: Gimnosperme :(760 specie). Piante vascolari senza fiori. Il nome deriva dal greco spermos = seme e gymnós = nudo. Le gimnosperme sono piante legnose, di aspetto arbustivo o arboreo, raramente rampicante.al contrario delle angiosperme o piante con fiori, i loro semi non sono racchiusi nel carpello, ma esposti fra le scaglie di strutture fiorifere chiamate coni o pigne. Angiosperme ( specie) piante con fiori. Il nome angiosperme deriva dalla parola greca composta da aengeion = involucro e sperma = seme. Occupano quasi tutte le nicchie ecologiche e rappresentano la divisione dominante nella maggior parte dei paesaggi naturali. Circa due terzi delle specie conosciute prosperano nei climi tropicali. Le Angiosperme sono suddivise in due classi comunemente chiamate Monocotiledoni e Dicotiledoni.

36 SCHEMA DI SUDDIVISIONE DELLE SPERMATOFITE Gimnosperme Conifere (Conipherophyta) la più numerosa (circa 550 specie), costituita per la maggioe parte da piante sempreverdi; Cicadofite (Cycadophyta) costituita da piante di aspetto simile a quello delle palme, abbondantemente rappresentate durante il Devoniano (circa 285 milioni di anni fa) e oggi limitate ad alcune regioni tropicali e subtropicali; Ginkgofite (Ginkgophyta) rappresentate da un unico genere e un unica specie, Ginkgo biloba, dalle tipiche foglie a ventaglio, Gnetofite (Gnetophyta), che contano una settantina di specie suddivise in tre generi, diffuse nelle regioni calde del pianeta. Angiosperme Monocotiledoni ( specie) possiedono uno solo cotiledone (a volte, nessuno), il fiore è trimero, le parti fiorali, cioè, sono in numero di tre o multipli di tre. Ad esempio il fiore può avere 3, 6 o 9 petali). La porzione esterna del fiore è formata da un perianzio, costituito da tepali, inoltre, la maggior parte delle monocotiledoni hanno le foglie con nervature parallele (parallelinervie) e sono di forma allungata, e spesso amplessicauli.le radici sono sempre avventizie. Dicotiledoni ( specie) possiedono due cotiledoni (raramente anche 1, 3 o 4),foglie generalmente retinervie; presenza costante, nel fusto, nei rami e nelle nervature, del cambio; fusti erbacei con fasci collaterali aperti; fusti e rami legnosi con cerchi annuali di accrescimento; numero elevato ed indefinito di pezzi fiorali (ovvero, se definito, più spesso di 5 o 4); radici mature a fittone o fascicolate (con radici primarie e/o avventizie). Secondo la classificazione di Takhtajan e Cronquist le Dicotiledoni si dividono in sei sottoclassi e precisamente: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae. Ogni sottoclasse è divisa in vari ordini e numerose famiglie.

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38 Angiosperme

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40 Tessuti I tessuti sono gruppi di cellule simili per struttura e funzione che si associano in tipi morfologici e funzionali Un tessuto vegetale è un caratteristico tessuto delle Cormofite ed è costituito da complessi cellulari formati da cellule più o meno differenziate e specializzate per lo svolgimento di una particolare funzione, che risulta strettamente vitale per la sopravvivenza dell'organismo, e per questo mantengono anche la medesima forma e la medesima struttura. I tessuti vegetali originano dalla divisione di una o più cellule secondo le tre direzioni spaziali e sono caratteristici in quanto conservano numerose comunicazioni plasmatiche tra le cellule, i plasmodesmi, che si insinuano in minuscoli canalicoli della parete, i porocanali. Tutte le cellule rimangono poi unite tra loro per mezzo di una struttura formata da pectina, la lamella mediana, che si forma alla fine della divisione cellulare, dopo la mitosi.

41 Tipi di tessuti vegetali Tessuti meristematici Tessuti indifferenziati e totipotenti Tessuti meristematici primari Tessuti meristematici secondari Tessuti definitivi o adulti Tessuti differenziati, con funzioni e morfologia ben definite Tessuti tegumentali epidermide sughero rizoderma esoderma endoderma Tessuti parenchimatici di riserva clorofilliano aerifero acquifero Tessuti conduttori vascolare cribroso Tessuti meccanici collenchimi sclerenchimi Tessuti secretori

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43 Tessuti meristematici I meristemi sono dei tessuti embrionali responsabili della crescita della pianta. Se ne distinguono due tipi: Tessuti meristematici primari I tessuti meristematici primari sono formati da cellule piccole (10-15 micrometri) che mantengono le caratteristiche embrionali, tra queste la più importante è la capacità di dividersi, rimanendo così sempre giovani. Ogni cellula meristematica deriva da un'altra cellula meristematica. Sono isodiametriche hanno sottili pareti primarie pecto-cellulosiche, sono ricche di citoplasma, normalmente mancano di vacuoli e sono corredate di nuclei grandi. Contengono proplastidi e plastidi non ancora differenziati. Il compito dei meristemi primari è quello di far crescere la pianta in lunghezza (accr. primario). Sono localizzati principalmente negli apici del fusto e della radice (meristemi apicali) e anche al di fuori degli stessi - es. a livello dei nodi - e si definiscono allora meristemi primari intercalari. Tessuti meristematici secondari I tessuti meristematici secondari derivano da cellule adulte e già differenziate che, in un secondo tempo, riacquistano la capacità di dividersi persa con la specializzazione. Questi meristemi si trovano nelle parti più massicce dei fusti e delle radici dove formano due anelli concentrici. I tessuti meristematici secondari hanno rispetto ai meristemi primari: 1) dimensioni maggiori, forma allungata secondo l'asse longitudinale dell'organo e appiattite. 2) pareti non tutte eguali: le radiali più spesse delle tangenziali. 3) costituite da emicellulose e pectine. 4) ampi vacuoli. 5) nucleo piccolo, allungato. La divisione delle loro cellule avviene secondo piani che si mantengono paralleli alla superficie dell'organo (fusto o radice) dando origine ad una sua crescita in spessore (accr. secondario). Ci sono due tipi di cambi secondari: 1. il cambio cribro-vascolare in posizione interna da cui si formano i tessuti conduttori 2. il cambio suberofellodermico in posizione esterna da cui hanno origine i tessuti che rivestono i fusti e le radici nella loro porzione legnosa.

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47 Tessuti definitivi o adulti

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49 Tessuti definitivi o adulti Sono i tessuti vegetali maturi, le cui cellule risultano differenziate e specializzate. Tessuti tegumentali Il sistema dei tessuti tegumentali ha il compito di rivestire e proteggere l'intera pianta. Ogni tessuto risulta composto e mostra una diversa specializzazione dovuta al tipo di organo che riveste; generalmente vengono distinti sulla base della loro origine in tessuti tegumentali primari, originati da meristemi primari, e tessuti tegumentali secondari, originati dal cambio subero-fellodermico. Ai primi appartengono: l'epidermide, il rizoderma, l'esoderma, l'endoderma. L'unico tessuto tegumentale secondario è il sughero. Epidermide L'epidermide è il tessuto di rivestimento primario di Fusto e Foglie. Nelle piante erbacee rappresenta l'unico tipo di tegumento; nelle piante legnose può essere successivamente sostituito dal periderma (insieme di tessuti che definisce la scorza). È costituito da cellule epidermiche, appiattite, con parete cellulare primaria ed ispessita verso la parte esterna della pianta, secernenti una sostanza cerosa, la cutina, che impregna la parete primaria e si insinua negli spazi intracellulari delle cellule epidermiche e a volte può fuoriuscire e coprire le cellule epidermiche formando la cuticola (vari strati di cutina) per proteggere le cellule ed evitare un'eccessiva traspirazione. Sono prive di cloroplasti, risultando trasparenti per permettere la penetrazione della luce all'interno del parenchima clorofilliano specializzato per la fotosintesi. Gli scambi gassosi (ossigeno/anidride carbonica) tra la foglia e l'atmosfera, sono garantiti dai complessi stomatici presenti nell'epidermide fogliare, soprattutto sulla lamina inferiore. Questi complessi sono dei pori, ognuno circondato da una coppia di cellule di guardia, che ne regolano l'apertura e la chiusura mediante una loro variazione di turgidità. Altri elementi dello strato epidermico sono i tricomi, peli mono- o pluri-cellulari, con una diversa forma e dimensione che riflette la loro funzione.

50 Epidermide - stomi

51 Tessuti conduttori Il sistema dei tessuti vascolari è rappresentato da due tessuti composti, ossia ciascuno formato da diversi tipi cellulari, utili per il trasporto a lunga distanza delle soluzioni circolanti all'interno dell'organismo. Questi due tessuti, detti xilema e floema, sono dei "condotti" appaiati formanti strutture chiamate fasci cribrovascolari, che percorrono interamente la pianta: dalle radici, attraversando il fusto, fino alle foglie, nelle quali si diramano con le evidenti nervature che percorrono l'intera superficie della lamina fogliare. Xilema Lo xilema, detto anche legno, è il tessuto adibito alla conduzione dell'acqua e dei sali in essa disciolti dalle radici alle foglie. Le cellule xilematiche sono morte a maturazione, cave e con parete cellulare lignificata, munita di perforazioni, le cosiddette punteggiature, per permettere il passaggio della soluzione da una cellula all'altra. Nelle Gimnosperme queste cellule allungate ed affusolate sono dette tracheidi e sono disposte in file verticali sovrapposte. Le Angiosperme possiedono anche gli elementi vasali o trachee, cellule più corte e larghe, con maggiori perforazioni nelle regioni terminali, disposte una sopra l'altra a formare una struttura tubulare chiamata vaso xilematico; una novità evolutiva che aumenta l'efficienza di conduzione dell'acqua offrendo ad essa una minore resistenza. Lo xilema è un tessuto che appartiene alle piante della categoria delle cormofite, che hanno come caratteristica quella di avere trachee, tracheidi, ma più in generale un sistema di vasi conduttori che le distingue dalle piante più semplici. Lo xilema trasporta la linfa grezza, costituita principalmente da acqua e sali minerali, dalle radici al resto della pianta.

52 Tessuti conduttori Floema Il floema, conosciuto anche come libro, è il tessuto di conduzione della linfa elaborata, la soluzione zuccherina che viene traslocata da una "sorgente", un'area di produzione come ad esempio la foglia matura, ad una regione della pianta che richiede gli zuccheri per la propria crescita (meristemi, radici, semi, frutti) o per accumularli come sostanze di riserva (ad es. organi tuberificati). A differenza delle cellule xilematiche, quelle del floema sono vive a maturità, sebbene manchino alcuni importanti organuli e membrane quali il nucleo, il vacuolo, l'apparato del Golgi, il citoscheletro ed i ribosomi. Inoltre, le pareti cellulari non presentano lignificazione e sono dotate di aree porose per permettere la connessione citoplasmatica tra una cellula e l'altra. Le Crittogame vascolari e le Gimnosperme possiedono le cellule cribrose, in cui i pori sono molto piccoli ed uniformemente distribuiti. Inoltre le Gimnosperme non presentano cellule compagne, ma cellule albuminose (ricche quindi in albumina) che svolgono la medesima funzione. Le Angiosperme si affidano invece agli elementi del tubo cribroso, cellule più specializzate per la presenza di placche cribrose, pori più grandi disposti solitamente nelle regioni terminali, che congiungono le cellule impilate longitudinalmente a formare una struttura detta tubo cribroso. Gli elementi del floema sono associati ad una o più cellule compagne, le quali svolgono un ruolo di controllo del flusso, in quanto, sia le cellule cribrose che i tubi cribrosi sono privi di nucleo.

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54 xilema

55 Floema

56 Tessuti meccanici La loro funzione principale consiste nel dare alla pianta una notevole resistenza al piegamento, alla torsione e alla trazione. Questi tessuti sono caratterizzati da cellule con ispessimenti della parete e scarsi spazi tra le cellule. Ne esistono 2 tipi in base alla natura degli ispessimenti: Collenchima Il tessuto collenchimatico conferisce elasticità, ovvero riporta la pianta alla forma iniziale, quindi fornisce un sostegno ai soffici e giovani organi in via di sviluppo. Si trova principalmente nelle regioni periferiche dei piccioli delle foglie e nei fusti erbacei. Molto spesso la loro forma è stretta ed allungata, associate in strutture fibrose che conferiscono resistenza ed una buona flessibilità agli organi che rivestono. Sclerenchima Il tessuto sclerenchimatico conferisce plasticità, in quanto mantiene la forma che gli viene impressa quindi ha il compito di irrobustire ed irrigidire gli organi che hanno terminato la loro crescita. Le sue cellule sono morte a maturità, con parete cellulare ispessita e lignificata. In base alla loro forma è possibile distinguere: sclereidi, cellule tondeggianti non allungate presenti nel tegumento dei semi e nell'endocarpo delle drupe e fibre, cellule allungate ed associate a formare guaine che rivestono il fusto e proteggono i fasci vascolari.

57 Collenchima

58 Sclerenchima

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66 FUSTO

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69 Eustele, struttura primaria caratteristica delle Dicotiledoni (sopra) Atactostele, struttura primaria caratteristica delle Monocotiledoni (a lato)

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71 Disposizione dei fasci vascolari in atactostele, in relazione alla traccia fogliare

72 Trasformazone di eustele primaria, con prima attività del cambio e inizio dell accrescimento secondario

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76 Vasi xilematici e floematici

77 Un fascio vascolare può essere: - collaterale aperto, se tra xilema e floema c è una zona di meristema secondario; lo xilema è sempre verso l interno del fusto; - collaterale chiuso, se xilema e floema sono direttamente in contatto tra loro; - concentrici perixilematici, se lo xilema circonda circolarmente il floema - concentrici perifloematici, se il floema circonda circolarmente lo xilema

78 Fasci vascolari composti : aperto (sotto) chiusi (a destra )

79 Fellogeno

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81 1. sughero:tessuto morto di protezione 2. floema: trasporta gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi a radici e a altre parti della pianta (sughero e floema costituiscono la corteccia. 3. Cambio vascolare: produce xilema (legno) all interno e floema all esterno. 4. Alburno: tessuto xilematico che contiene canali (trachee e tracheidi) attraverso cui acqua e soluti passano dal suolo alle foglie e a altre parti della pianta. 5. Durame: composto da cellule morte (ex alburno). Con funzioni di sostegno

82 Il fellogeno è detto cambio subero-fellodermico perché produce sughero verso l esterno e felloderma (tessuto parenchimatico) verso l interno. L insieme di sughero, fellogeno e felloderma prende il nome di periderma. Alburno Durame

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84 Cerchie annuali

85 Fusto II di gimnosperma Fusto II angiosperma dicotiledone

86 legno eteroxilo di angiosperma legno omoxilo di gimnosperma

87 Trachee e tracheidi Le trachee sono costituite da file longitudinali di cellule le cui pareti laterali sono ispessite, mentre le trasversali vengono riassorbite. Si originano tubi aperti che sono sincizii (unioni di elementi che formano un unico lume) di cellule morte. A seconda degli ispessimenti si parla di trachee anulate, spiralate, reticolate, punteggiate, ecc. Le tracheidi sono invece cellule allungate ( apocizii )con pareti oblique e ricche di punteggiature. Sono anche dette vasi chiusi, a differenza delle trachee che sono vasi aperti. Hanno tipiche punteggiature areolate, per il passaggio della linfa. Nelle gimnosperme troviamo solo tracheidi e fibrotracheidi (legno omoxilo).

88 Lenticelle

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94 Bulbo Rizomi

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96 RADICE

97 RADICE Molte dicotiledoni possiedono radici a fittone, mentre le monocotiledoni e alcune dicotiledoni possiedono un sistema radicale fascicolato.

98 Nell apice radicale si distinguono diverse zone di accrescimento. Poiché l accrescimento avviene in un mezzo non omogeneo, l apice radicale viene protetto da una guaino a cappuccio di cellule parenchimatiche, detta cuffia o caliptra. Le cellule a contatto col terreno si sfaldano per attrito, producendo un materiale mucillaginoseo che facilita l avanzamento. Subito dopo l apice e prima della zona pilifera (rizoderma) c è la zona di differenziazione, con formazione dei tessuti tegumentale, parenchimatico e vascolare.

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103 Endodermide Tessuto tegumentale, detto anche endoderma, che costituisce lo strato più interno della corteccia e forma una guaina intorno al cilindro centrale; è presente solo in alcuni fusti aerei, ma si trova ben differenziato nelle radici e nei rizomi. È costituito da uno strato di cellule che presentano sulle pareti radiali una regione nastriforme ispessita, suberificata o lignificata (banda del Caspary), che in sezione trasversale alla radice risulta punteggiata o lenticolare (punti del Caspary). Gli ispessimenti hanno la caratteristica forma ad U.

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105 corteccia endodermide floema xilema

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108 Insieme all acqua entrano: MACROELEMENTI AZOTO POTASSIO FOSFORO CALCIO FERRO MAGNESIO ZOLFO e MICROELEMENTI RAME CLORO BORO ZINCO MANGANESE MOLIBDENO Macroelementi: l'azoto è componente essenziale delle proteine e degli acidi nucleici; il potassio viene assorbito come ione, non fa parte di nessun composto organico, ma è indispensabile per il metabolismo, il fosforo entra nella composizione delle lecitine e dell'atp, favorisce fioritura e riproduzione, il calcio regola l'assorbimento di altri ioni e il metabolismo dell'azoto; il ferro è un catalizzatore della molecola di clorofilla, mentre il magnesio è un suo componente; lo zolfo entra nella composizione di quattro amminoacidi: cisteina, cistina, omocisteina e metionina.

109 Struttura primaria di radice La sezione trasversale a livello della zona pilifera mette in evidenza i tessuti adulti primari suddivisi in tre zone (dall esterno all interno): - il rizoderma, o rivestimento esterno, fornito di peli radicali, - la corteccia, con il parenchima corticale, molto più estesa rispetto al fusto, - il cilindro centrale, con i fasci vascolari semplici (arche xilematiche o floematiche), disposti a stella (actinostele). Dalla parte più esterna del cilindro centrale (periciclo) a contatto con l endodermide, derivano le radici laterali.

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111 Struttura secondaria di radice Come nel fusto è dovuta all attività del cambio. Le prime cellule cambiali si differenziano molto presto, all interno delle arche floematiche e all esterno di quelle xilematiche. Si ottiene quindi un anello cambiale ad andamento sinusoidale (che durante la crescita diventerà circolare).

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