DALLA MATURAZIONE DEL POLLINE AL SUO ATTERRAGGIO ASPETTI ECOFISIOLOGICI Da una lezione tenuta nel 2010 a UniFE del Prof. ETTORE PACINI dell Università di Siena 1
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Sezione trasversale di antera di Allium triquetur 3
Che cosa avviene prima dell apertura dell antera (= deiscenza)? 1. Cessa l accrescimento dell antera, sia l antera che il loculo raggiungono le massime dimensioni. 2. Lo strato meccanico (endotecio) è completamente differenziato. 3. L attività fotosintetica della parete dell antera cessa mentre avviene la transizione cloroplasti amiloplasti. 4. Le riserve degli amiloplasti vengono consumate per la maturazione del polline. 4
5. I vasi dello xilema non trasportano più la linfa, si chiudono o si rompono per l accrescimento del filamento. 6. Il floema trasporta tutte le sostanze recuperabili dell antera in altre parti del fiore. 7. Il pollenkit, se caratteristico della specie e derivato dalla degenerazione delle cellule del tappeto, si deposita sui granuli. Sostanze lipidiche Dal tappeto Sporopollenina Cellulosa, emicellulose, callosio 5
8. Inizia una parziale disidratazione dell antera a partire dal loculo; questo può avvenire per riassorbimento attivo attraverso il floema, oppure per traslocazione dell acqua nel filamento che si allunga e/o per evaporazione attraverso gli stomi, se presenti, o la cuticola. 9. Si rompe il setto tra due loculi contigui per il distacco delle piccole cellule dello stomium, questo permette la presentazione del polline sull antera. 10. La corolla si apre, l antera e il polline sono esposti (presentazione del polline). In alcuni casi l antera si apre quando la corolla è chiusa, forse questo è collegabile ad alcune caratteristiche ambientali legate all impollinazione. 6
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VARIAZIONI DI VOLUME DEI GRANULI DI POLLINE E DEI SEMI Semi vivipari Germinazione dei semi Pollini di specie cleistogame Pollini ORTODOSSI Semi ORTODOSSI Germinazione dei pollini Semi e pollini RECALCITRANTI La fase di sviluppo è determinata geneticamente e poco influenzata dall ambiente Durante la fase di presentazione e dispersione del polline vi è una grande influenza dell ambiente 9
Condizione primitiva Condizione attuale Esempi Seme e polline ortodossi rappresentano un definitivo affrancamento dall ambiente acquatico. Vengono dispersi con un basso contenuto di H 2 O per assicurare un sicuro allontanamento dalla pianta madre. La recalcitranza appare quando è vantaggiosa per la velocizzazione della reidratazione se l ambiente lo permette. Polline e seme ortodossi Labiate e Leguminose. Polline recalcitrante e seme ortodosso Graminacee, betulla, spinacio, zucca. Polline ortodosso e seme recalcitrante Mangrovie, querce, castagno. Seme e polline recalcitranti Alloro, pioppo, nocciolo, noce, posidonia. 1. Piante che vivono in ambienti ad alta umidità permanente come ai tropici. 2. Piante con impollinazione notturna (Cactaceae) e/o a dispersione dei semi quando c è un alta umidità nel suolo (querce). 3. Piante che vivono totalmente o parzialmente sommerse (posidonia) e tutte le monocotiledoni marine. Tabella che mostra come dalla condizione iniziale di ortodossia del polline e del seme si sia passati alle differenti combinazioni attuali con gli adattamenti e gli ambienti più consoni. 10
Schema delle sequenze delle visite ai fiori di un ape (a) e di una farfalla (b). Le api visitano sempre i fiori della stessa specie finché disponibili, il polline viene normalmente trasportato a breve distanza. Le farfalle, invece, visitano molti fiori in sequenza, per cui il polline di una specie, se rimane attaccato all animale, può essere trasportato per molto tempo e lontano. Nel caso delle api il polline (puntolini neri) può aderire a tutto il corpo. La posizione varia però a seconda della morfologia del fiore che visita e del percorso all interno di esso. Nelle farfalle, invece, il polline aderisce sulla testa, ma soprattutto alla base della spiritromba. 11
IL TIPO E LA QUANTITA DI GRANULI DI POLLINE CHE CADONO SULLO STIGMA DI UNA DETERMINATA SPECIE DIPENDONO : Dalla pianta stessa Dall ambiente circostante 1. habitus della pianta a. arboreo b. arbustivo c. erbaceo 2. tipo di infiorescenza 3. socialità della pianta Componente biotica Animali pronubi Piante che circondano la specie in esame Componente abiotica Ambiente fisico: 1. terrestre 2. acquatico 4. momento della giornata in cui inizia la recettività dello stigma 5. momento della giornata in cui si apre l antera 6. posizione dello stigma: a. esposto b. nascosto dentro la corolla 7. tipo di stigma a. secco b. umido Fattori meteorologici: 1. temperatura 2. vento 3. luminosità 4. pioggia 12
Il polline, così come tutte le particelle biologiche aerodisperse, può assorbire e/o perdere acqua prima e durante la dispersione nell atmosfera. Ne consegue che la biomassa e la geometria tridimensionale può fluttuare a seconda di umidità relativa e temperatura dell ambiente dove si trova. Questo variare della biomassa, dovuto all assunzione e/o perdita di acqua atmosferica, influenza: 1. l attività metabolica della particella aerodispersa; 2. la dispersione, perché a seconda della biomassa varia la velocità della corrente d aria necessaria per l immissione nell atmosfera; 3. il tempo in cui le particelle rimangono sospese nell aria; 4. la velocità di atterraggio. 13
P O L L I N I A L L E R G E N I C I Piante anemofile Caratteristiche Alberi: Gimnosperme e Angiosperme Erbe sociali: graminacee Erbe isolate: parietaria, ambrosia dimensioni (15 μm parietaria, 100 μm graminacee) stato di idratazione riserve localizzazione degli allergeni ortodossi : olivo recalcitranti: parietaria, graminacee amido : parietaria, graminacee senza amido : cipresso, ambrosia pareti citoplasma orbicoli esina intina amiloplasti diffusibili velocemente citosol diffusibili solo dopo lo scoppio e anche a distanza di tempo elevate concentrazione del polline/unità di volume dell aria 14
DESTINO DEL POLLINE IN BASE AL LUOGO DI ATTERRAGGIO I L P O L L I N E A T T E R R A sullo stigma sulla mucosa di occhi e naso sulle foglie o altre superfici sul suolo della stessa specie emette il tubetto e feconda di altra specie cessa lo sviluppo raramente feconda ibrido si liberano gli allergeni di superficie rinite allergica se la quantità è sufficiente e il paziente è allergico il granulo scoppia incontra l acqua atmosferica e scoppia libera gli allergeni contenuti negli organelli e nel citosol si attaccano a particelle sospese di origine naturale o antropica si ha l inalazione e l arrivo sui bronchi attacco di asma se la quantità è sufficiente e la persona allergica le particelle e gli antigeni vengono successivamente 15 risospesi
PRINCIPALI PIANTE ALLERGENICHE ITALIANE Centro nord Graminacee Centro sud Parietaria Lolium Parietaria 16