L IMPATTO DEL CAMBIAMENTO CLIMATICO SULLE MALATTIE DELLE PIANTE

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1 L IMPATTO DEL CAMBIAMENTO CLIMATICO SULLE MALATTIE DELLE PIANTE Qualisonoipossibilieffe*delcambiamentoclima1cosulle mala$edellepiante?èpossibilecheinfuturosidebbamo dificarel u,lizzodeipes,cidiinagricoltura?inquestepagi netrovaterisposteespiegazionichiareeconciseapar+re daifa&oricheinteragiscononellosviluppodiunamala5a:!podipianta,!podipatogeno,ambiente. Inbreve Lamala&adiunapiantaèilrisul tato dell interazione tra una pian tasusce(bile,unoopiùpatogeni virulen( e l ambiente. I cambia men$ nelle condizioni ambientali possono modificare il livello della gravitàdellamala-a. Il cambiamento clima-co può in fluenzare diversi aspe. della bio logiadellapiantaospite,inclusala suafenologia. 1. Il cambiamento climatico influenzerà le malattie delle piante Una malattia è il risultato dell interazione tra una pianta ospite suscettibile, un patogeno virulento e un ambiente favorevole (vedi il triangolo della malattia nella pagina seguente). In agricoltura, i cambiamenti nelle condizioni ambientali sono strettamente associati alle differenze nei livelli di perdita di produzione causati proprio dalle malattie. Associate al riscaldamento globale - che porta come conseguenze l aumento delle temperature, il cambiamento nella quantità e nella distribuzione delle precipitazioni, la siccità, l aumento dei livelli della CO2 e dell ozono, queste modificazioni possono avere una ripercussione sull incidenza e sulla gravità delle malattie e influenzare la stessa coevoluzione delle piante e dei loro patogeni (Chakraborty, 2005; Burdon et al., 2006; Garrett et al., 2006; Crowl et al., 2008; Eastburn et al., 2011). I cambiamen* delle condizioni ambientaliincuilepiantecresco no possono influenzare non solo la crescita e la produ.vità delle piante,maanchelepopolazionidi microrganismichesudilorovivo noeprolificano. I virus che infe-ano le piante op erano in stre*a connessione con i loro ospi( e i loro ve+ori. Il cam biamento clima,co potrebbe modificare sia le piante ospi0 che le popolazioni di inse, ve.ori, in cen$vando la diffusione dei virus stessi. Ilcambiamentoclima-coaggiunge un ulteriore fa,ore di complessità nello studio della protezione delle piante. Diversi modelli hanno pre de#o che a seguito dwlla modfii cazione dell importanza e della distribuzione di diversi pategeni, ancheilmercatodeifunghicidisu biràvariazioni. 1

2 Il triangolo della malattia: la malattia è il risultato dell interazione fra un ambiente favorevole, una pianta suscettibile, e un patogeno virulento. Sia la pianta che il patogeno sono influenzati dall ambiente. Diversi studi hanno già mostrato numerosi esempi dell effetto dei cambiamenti climatici in alcuni patosistemi nel passato. Un esempio è l aumento delle infezioni di diverse specie di Phytophthora, principale causa dei marciumi radicali nelle foreste. La sua diffusione è stata favorita dall aumento delle temperature medie invernali, dallo spostamento delle precipitazioni dall estate all inverno e dalla tendenza verso piogge più intense, registrati nell Europa centrale negli ultimi decenni. Così nel sud del Regno Unito: i recenti cambiamenti climatici hanno influenzato la distribuzione geografica e la gravità del cancro del fusto (Leptosphaeria maculans) della colza (Brassica napus). In particolare, si sono notati un inizio precoce e un incremento della gravità della malattia, fattori correlati all aumento delle temperature invernali. Phytophtora spp. Il genere Phytophthora comprende più di 60 specie che costituiscono patogeni di notevole importanza per l agricoltura e le foreste. Alcune specie possono causare gravi malattie in ambito forestale. Gli alberi colpiti ingialliscono e in seguito mostrano disseccamenti ed evidenti danni alle radici. In generale, i marciumi radicali e al colletto causati da queste specie non possono essere controllati con l uso di fungicidi; di conseguenza è possibile solo agire sulla prevenzione della malattia. Leptosphaeria maculans Questo patogeno causa il cancro del fusto (gamba nera) sulla colza. La malattia è di notevole importanza nelle arre di coltivazione della colza di Australia, Canada ed Europa. Di solito il patogeno non distrugge totalmente la coltura; le perdite si assestano di solito a meno del 10%, benché possano anche raggiungere valori più alti (30-50%). Crescita di un fungo patogeno vegetale su substrato colturale in vitro. 2

3 2. Effetto diretto del cambiamento climatico sui patogeni Diversi fattori ambientali possono influenzare direttamente diversi aspetti della biologia di un patogeno. Periodi prolungati di condizioni ambientali vicine all ottimale per lo sviluppo del patogeno (temperatura, precipitazioni e umidità relativa [UR]) portano a epidemie più gravi. Di conseguenza, con l aumentare della temperatura, molti patogeni si diffondono in nuove aree geografiche dove entrano in contatto con nuovi potenziali ospiti. Anche la sopravvivenza del patogeno in assenza dell ospite (ad esempio durante lo svernamento o l estivazione) può essere influenzata dalla temperatura e dall UR. Le conseguenze più rilevanti del riscaldamento globale sono attese ai tropici, in quanto le specie tropicali hanno un intervallo di temperatura di crescita piuttosto stretto e sono, di conseguenza, più sensibili ai cambiamenti di temperatura: Queste specie, inoltre, vivono attualmente molto vicino alle loro condizioni di temperatura ottimali (Ghini et al., 2011a). Ad alte latitudini invece i patogeni vivono solitamente in climi più freschi rispetto al loro ottimo fisiologico. Nel caso di riscaldamento globale, di conseguenza, ci si attende che la loro fitness e il rischio di sviluppo di epidemie ad essi associate aumentino. Un esempio interessante è quello delle epidemie che coinvolgono patogeni policiclici, fortemente influenzate dal numero di generazioni del patogeno all interno di un determinato intervallo di tempo. Variazioni di temperatura e di umidità condizionano il loro tasso di riproduzione e di questo è necessario tenere conto per i trattamenti di controllo delle malattie in agricoltura (Caffarra et al., 2012). Il clima, infatti, può influenzare la riproduzione sessuale dei patogeni e di conseguenza aumentare il potenziale evolutivo delle singole popolazioni. Stagioni di crescita più lunghe derivanti dal riscaldamento globale aumenteranno il tempo disponibile per la riproduzione e disseminazione dei patogeni. Patosistema Un patosistema si caratterizza per la presenza del fenomeno del parassitismo. Nel caso delle piante, la specie ospite è la pianta e il parassita può essere qualunque specie che vive sulla o nella pianta a spese della stessa. Il parassita può essere un insetto, un acaro, un nematode, un angiosperma parassita, un fungo, un batterio, un fitoplasma, un virus o un viroide. Patogeni biotrofi e necrotrofi I patogeni biotrofi ottengono il loro nutrimento da cellule vive e stabiliscono interazioni profonde e prolungate con i loro ospiti. I patogeni necrotrofi ottengono le sostanze nutritive da tessuti morti e sono influenzati solo parzialmente dal metabolismo attivo dei loro ospiti. Taphina deformans: un patogeno biotrofo del pesco. Botrytis cinerea: un patogeno necrotrofo del fagiolo. 3

4 3. Effetto diretto del cambiamento climatico sull interazione pianta-patogeno Il clima può influenzare la riproduzione sessuale dei patogeni e di conseguenza aumentare il potenziale evolutivo delle singole popolazioni. I fattori ambientali che causano o accelerano la morte dei tessuti, come le alte temperature o gli elevate livelli di ozono, possono favorire le infezioni dei patogeni necrotrofi. Il cambiamento climatico può influenzare direttamente numerosi aspetti della biologia della pianta ospite, inclusa la sua fenologia (compresa la senescenza), il contenuto di zuccheri ed amido, azoto e composti fenolici, la biomassa delle radici e dei germogli, il numero e la dimensione delle foglie, la quantità e la composizione delle cere sulla foglia, la densità degli stomi, della conduttanza e degli essudati radicali. Ogni cambiamento in ognuno di questi aspetti può influenzare l infezione e la colonizzazione dei patogeni. Livelli elevati di CO2, così come l aumento della temperatura o la siccità possono causare cambiamenti nella fisiologia della specie ospite e alterare in modo significativo la colonizzazioni dei suoi tessuti da parte di patogeni biotrofi. Inoltre, stress abiotici come quelli descritti sopra possono indurre l attivazione di meccanismi di difesa nelle piante, che da una parte portano Effetto della siccità. a un aumento della loro resistenza, ma dall altra accrescono la loro suscettibilità verso alcuni patogeni. L umidità e la temperatura possono influenzare poi lo sviluppo di una malattia agendo sulla suscettibilità dell ospite alle infezioni e/o aumentando la manifestazione dei sintomi. Lo stress idrico determina la chiusura stomatica e riduce la fotosintesi. In questo caso le foglie faticano a crescere e si notano eidenti cambiamenti nell architettura della pianta e del rapporto radici/apparato fogliare. Il patogeno, invece pregredisce. D altra parte, numerose malattie sono meno gravi quando la disponibilità d acqua è limitata. La siccità può ridurre infatti la crescita delle radici e di conseguenza limitare il rischio che queste ultime entrino in contatto con i propaguli dei patogeni del suolo, abbassando il livello d infezione. L effetto dell aumento della temperatura sulle piante dipende poi dalla stagione. Temperature elevate riducono lo stress della pianta durante l inverno, ma lo aumentano durante l estate. In alcun patosistemi, le piante mostrano meno sintomi quando sono soggette a stress idrico, mentre in altri le piante sono più sensibili in condizioni di siccità. 4

5 La fotosintesi, l area fogliare, l altezza della pianta, il contenuto di zuccheri e amidi, l efficienza nell utilizzo dell acqua, la biomassa totale (apparato radicale e fogliare) e la produzione aumentano in presenza di livelli elevati di CO2. Alti livelli di CO2 spesso determinano un cambiamento dell architettura della pianta e lo sviluppo di organi più grandi. Poiché molti patogeni fogliari si avvantaggiano di microclimi con umidità elevata derivanti da un maggior rigoglio vegetativo e disponibilità di tessuto dell ospite, solitamente il livello d infezione di questi patogeni aumenta con l aumentare della CO2. In ogni caso l effetto finale dell aumento della concentrazione di CO2 sulla malattia dipende dall interazione tra gli effetti sul patogeno e sulla pianta in quelle particolari condizioni ambientali. Ancora, concentrazioni di ozono elevate possono cambiare la struttura e le proprietà delle superfici fogliari e di conseguenza influenzare processo d inoculazione ed infezione. L ozono aumenta i processi di senescenza, può favorire le necrosi e sembra promuovere gli attacchi delle piante da parte di funghi necrotrofi. D altro canto, l ozono è un efficace elicitore abiotico che influenza il metabolismo secondario della pianta, come pure la risposta d ipersensibilità e la resistenza sistemica acquisita. Struttura chimica dell ozono (fonte: ki/file:ozonemontage.png) 4. Effetti indiretti del cambiamento climatico sulle interazioni microbiche I maggiori livelli di CO2 presenti nell atmosfera potrebbero avere conseguenze importanti sul ciclo del carbonio e sul funzionamento dei vari ecosistemi, come quelli delle comunità microbiche del suolo (Garret et al., 2006). L aumento nella fissazione del carbonio, della temperatura e delle deposizioni di azoto potrebbero infatti influenzare non solo la crescita e la produttività delle stesse, ma anche le popolazioni dei microrganismi che vivono sulle loro superfici. I cambiamenti nelle popolazioni microbiche della fillosfera potrebbero a loro volta influenzare la crescita delle piante e la loro capacità di reagire agli attacchi dei patogeni. Fillosfera L habitat dei microorganismi che vivono sulle foglie o sulla parte aerea della pianta. 5

6 5. Modelli predittivi nei sistemi pianta-patogeno Negli ultimi anni sono stati sviluppati importanti modelli predittivi per alcuni sistemi pianta-patogeno. Ad esempio per prevedere il comportamento futuro dell oidio (Erysiphe necator), una delle più importanti malattie della vite, e della tignoletta (Lobesia botrana), l insetto che provoca più danni all uva in Europa e nel Mediterraneo. Caffarra et al. (2012) hanno combinato modelli fenologici della vite con modelli dell oidio e della tignoletta e li hanno associati a scenari di cambiamento climatico sul versante italiano delle Alpi orientali. Il loro studio ha tenuto in considerazione le potenziali interazioni tra queste specie. Le simulazioni delle future epidemie di oidio prevedono una diminuzione della gravità della malattia, soprattutto negli anni in cui i primi sintomi appaiono tardivamente e in presenza di temperature molto elevate. Nelle aree più produttive ci potrebbe essere un effetto negativo, causato dell asincronia tra gli stadi fenologici resistenti e le larve di tignoletta. Per ciò che riguarda l incidenza della tignoletta della vite, un aumento del numero di generazioni potrebbe essere favorito dal riscaldamento del clima. D altra parte, questo potrebbe non essere un problema rilevante poiché i danni causati dalla generazione aggiuntiva sarebbero limitati dall anticipo della raccolta. Peronospora su un grappolo d uva. Lobesia botrana (cortesia Gianfranco Anfora) Il parassita Plasmopara viticola causa in tutto il mondo la peronospora della vite. La malattia influenza sia la quantità della produzione, sia la qualità del vino che si ottiene dalle piante colpite. Le infezioni sono favorite da una elevata umidità, mentre periodi prolungati di siccità uccidono il patogeno (Gessler et al., 2011). In uno studio del 2006, Salinari et al. hanno analizzato l impatto attuale e futuro della peronospora nei vigneti del Piemonte. Utilizzando due modelli di circolazione generale (GCM), gli autori hanno previsto un aumento delle temperature e una diminuzione delle precipitazioni nella regione. Le simulazioni ottenute combinando i modelli della malattia con gli output dei due GCM hanno previsto un aumento della pressione della malattia nei prossimi trent anni, a causa delle temperature più favorevoli nei mesi di maggio e giugno. Secondo queste previsioni, l aumento delle epidemie sarà solo parzialmente contrastato dall effetto della diminuzione delle piogge, che di per sè contrasta la malattia. Cleistoteci di oidio parassitizzati da Ampelomyces quisqualis (sono visibili i conidi). 6

7 6. L effetto del cambiamento climatico sui vettori delle malattie I virus delle piante operano in stretta associazione con i loro ospiti e i loro vettori. Il rischio di malattie trasmesse da virus a livello locale e regionale è influenzato dai limiti climatici dei loro vettori (Malmstrom et al., 2011). Il cambiamento climatico potrebbe influenzare sia la pianta ospite, sia le popolazioni dell insetto vettore e di conseguenza ripercuotersi sulla diffusione dei virus delle piante (Jones, 2009). Il riscaldamento globale potrebbe influenzare l evoluzione dell infezione primaria dell ospite, la diffusione dell infezione all interno dell ospite e/o la trasmissione orizzontale del virus su nuovi ospiti da parte del vettore. Il cambiamento del clima potrebbe anche influenzare la fenologia e la fisiologia della pianta, alterando la sua suscettibilità al virus e la capacità dello stesso di portare all infezione; allo stesso modo potrebbero modificarsi la densità e i limiti geografici degli ospiti alternativi e delle riserve. A sua volta, poi, l effetto sulla fisiologia dell ospite potrebbe influenzare l attrattività della pianta al vettore e/o la trasmissibilità virale. Ulteriori conseguenze potrebbero essere le modificazioni dei limiti geografici dei potenziali vettori e/o della fenologia del vettore, la sua capacità di svernare, densità, migrazione e attività in genere. Possono anche essere influenzati la stabilità del virus, la replicazione e la velocità di movimento, come pure il sinergismo e la complementazione tra virus. Benché livelli elevati di CO2 sembrino avere limitati effetti diretti sui nemici naturali degli insetti fitofagi, questi possono influenzare indirettamente il terzo livello trofico alterando la dimensione e le composizione delle popolazioni degli insetti predati e disponibili ai predatori e/o modificando la sincronia con i parassitoidi. Accoppiamento di Scaphoideus titanus, il vettore della Flavescenza Dorata su vite (courtesy of Valerio Mazzoni) Afidi: questi insetti sono spesso efficienti vettori di virus delle piante. 7

8 7. Affrontare gli effetti del cambiamento Lo sviluppo della malattia è il risultato dell interazione di vari fattori che influenzano l ospite e il patogeno. Un piccolo cambiamento nelle condizioni microclimatiche può modificare il risultato dell interazione tra pianta e patogeno. Il cambiamento climatico aggiungerà un ulteriore livello di complessità alla gestione delle malattie delle piante. Di conseguenza il mercato dei fungicidi subirà sicuramente dei mutamenti in seguito al cambiamento dell importanza relativa e della distribuzione dei diversi patogeni. Per questo è necessario sviluppare misure adattative che possano permetterci di rispondere ai cambiamenti previsti. Nel caso dei peggiori scenari, molte colture richiederanno più fungicidi o più alti dosaggi, aumentando di conseguenza il costo per gli agricoltori, il prezzo per i consumatori e la probabilità che le piante così protette sviluppino meccanismi di resistenza agli antiparassitari (Juroszek e von Tiedemann, 2011). Alcuni sistemi agricoli potrebbero essere più flessibili di altri nell adottare nuove cultivar e pratiche colturali utili a contrastare l aumentato rischio di alcune malattie. Le colture annuali sono avvantaggiate in ciò rispetto a quelle perenni, in quanto è più facile adottare nuove varietà e pratiche. È evidente che, in ogni caso, le possibili strategie adattative dovranno essere accompagnate dall analisi di costi e benefici. Sarà strategico valutare l efficacia dei metodi fisici, chimici e biologici disponibili nelle diverse condizioni di cambiamento climatico e prose- guire nella ricerca di strumenti e strategie (incluso il miglioramento genetico) per far fronte ai previsti cambiamenti climatici. I fungicidi continueranno a servire da agenti di controllo delle malattie, anche se dovranno essere sviluppate misure alternative, come i metodi culturali e il controllo biologico. E poiché la persistenza nella fillosfera dei prodotti chimici dipende molto dalle condizioni meteorologiche, si dovranno studiare modi per rendere efficaci i prodotti fitosanitari a fronte di cambiamenti nella durata, intensità e frequenza nelle precipitazioni. Infine, nel mettere a punto misure per affrontare il futuro cambiamento del clima, è necessario tenere conto che la temperatura può influenzare direttamente la degradazione delle molecole chimiche ed alterare la fisiologia e morfologia, modificando indirettamente la penetrazione, traslocazione, persistenza e meccanismo d azione di molti fungicidi sistemici (Coakley et al., 1999). 8

9 Le malattie delle piante sono un problema importante non solo nella produzione di cibo ma anche nel suo grado di qualità e sicurezza. In Europa le micotossine e i residui di pesticidi rappresentano le principali fonti di preoccupazione associate al cambiamento climatico quando si parla di sicurezza alimentare. Per esempio la concentrazione delle micotossine prodotte dal fusarium dei cereali aumenta in genere con il numero di giorni di pioggia e alta umidità ma diminuisce alle basse e alte temperature. I cambiamenti sia nelle temperatura, sia nelle composizione dell atmosfera potrebbero influenzare la gravità degli attacchi da fusarium e la relativa produzione di micotossine (Chakraborty e Newton, 2011). In sostanza, variazioni in uno qualsiasi dei componenti del triangolo della malattia possono influenzare drasticamente il suo livello di espressione. Metagenoma Il termine metagenoma indica la struttura genetica complessiva e la composizione funzionale di un campione microbico ottenuto in uno specifico ambiente. Questo approccio permette l analisi dei microorganismi mediante estrazione diretta e clonaggio del DNA senza dover isolare e coltivare ogni singolo organismo. Ha rivoluzionato lo studio degli ambienti complessi, come il suolo, dove solo una piccolissima parte degli organismi residenti può essere coltivata su substrato artificiale. Non deve sorprendere perciò che i modelli di comportamento delle malattie siano già cambiati e che continueranno a cambiare in risposta ai cambiamenti climatici. Servono allora strategie per garantire la sicurezza e la salute delle colture. Una soluzione efficace per adattare le colture al cambiamento climatico è il miglioramento genetico, laddove favorisce le caratteristiche che garantiscono una produzione adeguata e sicura. I programmi di miglioramento genetico per le piante coltivate e forestali possono favorire la diversità genetica, la resistenza alle malattie e la tolleranza agli stress ambientali. Gli obiettivi di miglioramento genetico devono però essere associati ai metodi tradizionali di produzione e a una qualità e shelf-life appropriate. Le comunità microbiche indigene, poi, giocano un ruolo importante nel preservare la scelta delle piante e coadiuvare la loro protezione. I recenti progressi tecnologici, come l analisi metagenomica, sono in questo senso promettenti: ci aiuteranno a capire le dinamiche delle popolazioni microbiche del suolo e degli altri ambienti e progredire nel preservare popolazioni antagoniste dei patogeni. Infine, l introduzione di microrganismi benefici, chiamati agenti di biocontrollo nella comunità degli studiosi, costituisce una promettente misura d adattamento in grado di favorire la salute delle colture. La selezione di questi microrganismi e lo sviluppo di formulati commerciali potrà aiutare gli agricoltori a far fronte agli stress biotici e abiotici delle piante. 9

10 Ringraziamenti Gli autori ringraziano Ohad Agra, Hananel Ben Kalifa, Yael Meller Harel, Hellen Angelica Quinonez Gutierrez, Dalia Rav David, Menachem Borenshtein, Ran Shulhani, Benedetta Roatti, Gerardo Puopolo, Amelia Caffarra, Monica Rinaldi e Emanuele Eccel per il contributo e/o l assitenza tecnica nella ricerca sull effetto dei cambiamenti climatici sulle malattie delle piante. Per saperne di più Burdon, J.J., P.H. Thrall, and A.L. Ericson The current and future dynamics of disease in plant communities. Annu. Rev. Phytopathol. 44: Caffarra, A., M. Rinaldi, E. Eccel, V. Rossi, and I. Pertot Modeling the impact of climate change on the interaction between grapevine and its pests and pathogens: European grapevine moth and powdery mildew. Agric. Ecosyst. Environ. 148: Chakraborty, S., and A.C. Newton Climate change, plant diseases and food security, an overview. Plant Pathol. 60:2-14. Coakley, S.M., H. Scherm, and S. Chakraborty Climate change and plant disease management. Annu. Rev. Phytopathol. 37: Crowl, T.A., T.O. Crist, R.R. Parmenter, G. Belovsky, and A.E. Lugo The spread of invasive species and infectious disease as drivers of ecosystem change. Frontiers Ecol. Environ. 6: Eastburn, D.M., A.J. McElrone, and D.D. Bilgin Influence of atmospheric and climatic change on plant pathogen interactions. Plant Pathol. 60: Garrett, K.A., S.P. Dendy, E.E. Frank, M.N. Rouse, and S.E. Travers Climate change effects on plant disease: genomes to ecosystems. Annu. Rev. Phytopathol. 44: Gessler, C., I. Pertot, and M. Perazzolli Plasmopara viticola: A review of knowledge on downy mildew of grapevine and effective disease management. Phytopathol. Mediterr. 50:3 44. Ghini, R., W. Bettiol, and E. Hamada. 2011a. Diseases in tropical and plantation crops as affected by climate changes: Current knowledge and perspectives. Plant Pathol. 60: Jones, R.A.C Plant virus emergence and evolution: Origins, new encounter scenarios, factors driving emergence, effects of changing world conditions, and prospects for control. Virus Res. 141: Juroszek. P., and A. von Tiedemann Potential strategies and future requirements for plant disease management under a changing climate. Plant Pathol. 60: Malmstrom, C.M., U. Melcher, and N.A. Bosque-Pérezc The expanding field of plant virus ecology: Historical foundations, knowledge gaps, and research directions. Virus Res. 159: Salinari, F., S. Giosuè, F.N. Tubiello, A. Retorri, V. Rossi, F. Spanna, C. Rosenzweig, and M.L. Gullino Downy mildew (Plasmopara viticola) epidemics on grapevine under climate change. Glob. Change Biol. 12:

11 L obie'vo generale di questo proge5o è di fornire strumen$ e informazioni per capire la vulnerabilità dell ambiente agricolo tren0no ai cambiamen) clima)ci e valutareleopportunitàdiada/amentoadeguateallecondizioni socio economiche della regione. A0ualmente la maggiorpartedeglistudisifocalizzasull impa3odel IL PROGETTO ENVIROCHANGE cambiamentoclima,coalivelloglobale,senzaconsiderarelascalaregionale.diconseguenzailproge1ohariempito un vuoto importante, non solo fornendo informazioni specifiche sulla situazione del Tren3no, ma anche sviluppando metodologie che potrebbero essere usate in aree similiinfuturo. Autoridiquestoar,colosono: IlariaPertot(ilaria.pertot@fmach.it),FondazioneEdmundMach YigalElad(elady@volcani.agri.gov.il),TheVolcaniCenter FondazioneEdmundMachEditore Se#embre2012 EnviroChangeècoordinatoda: FondazioneEdmundMach Is#tutoagrariodiS.Micheleall'Adige (FEM,h"p:// ResearchandInnova#onCentre,Italia Coordinatorescien-fico:IlariaPertot,ilaria.pertot@fmach.it Partner: FondazioneBrunoKessler(FBK,h3p://cit.:k.eu/en/home),Italia Partnerscien'fico:CesareFurlanello,furlan@(k.eu AgriculturalResearchOrganiza2on(ARO, h"p:// TheVolcaniCenter,Israel Partnerscien'fico:YigalElad,elady@volcani.agri.gov.il SwissFederalIns.tuteofTechnologyZurich(ETH,h"p:// Ins$tuteofplantsciences,Svizzera Partnerscien'fico:GesslerCesare,cesare.gessler@usys.ethz.ch UniversitàdeglistudidiTrento,(UNITN,h"p://portale.unitn.it/deco), Dipar&mentodieconomia,Italy Partnerscien%fico:RobertaRaffaelli,roberta.raffaelli@unitn.it Ilproge)oèstatofinanziatodallaProvinciaAutonomadiTrento Questo materiale è distribuito su licenza Creative Commons Attribution 3.0 Unported License. Per consultare copia della licenza, si veda Quando le immagini utilizzate non sono di proprietà della Fondazione Edmund Mach, le fonti sono open source o cortesia dell autore e sono comunque sempre citate nella didascalia. Editing a cura di Federica Manzoli: federica.manzoli@gmail.com.