Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione

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1 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. Programmi spazio-temporali (clock-and-compass) in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi. Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni verso obiettivi specifici (in combinazione con altri sistemi di navigazione a breve scala) E i casi in cui si ha la capacità di correggere un dislocamento (naturale o sperimentale)?

2 L esperimento di Perdeck con gli storni, Storno comune (Sturnus vulgaris) Goal navigation Aree di riproduzione Aree di svernamento Ricatture giovani Ricatture adulti One-direction (compass) orientation Perdeck,1958

3 Esperimento stile-perdeck, 2007 Aree di riproduzione Zonotrichia leucophrys gambelii Homing verso luogo cattura Luogo cattura Aree di svernamento Homing verso luogo svernamento Luogo rilascio Compass orientation Thorup et al. 2007

4 Esperimento stile-perdeck, 2007 Zonotrichia leucophrys gambelii Adulti Giovani Thorup et al. 2007

5 Esperimento stile-perdeck, 2007 Zonotrichia leucophrys gambelii Zonotrichia leucophrys gambelii Aree di riproduzione Homing verso luogo cattura Luogo cattura Adulti Aree di svernamento Giovani Homing verso luogo svernamento Luogo rilascio Compass orientation Thorup et al. 2007

6 Principali esperimenti di dislocamento a lunga distanza Perdeck 1958: storni (marcatura e ricattura) Mewaldt 1964: white crowned sparrows (marcatura e ricattura) Kenyon & Rice 1958: Leysan albatrosses (marcatura e ricattura) Mazzeo 1953: berte minori (marcatura e ricattura) Thorup et al. 2007: white crowned sparrows (VHF) Chernetsov et al. 2004: cicogne bianche (satellite) Chernetsov et al. 2008; Kishkinev et al. 2013: cannaiole (imbuti di Emlen) Holland et al. 2009: catbirds (VHF) Thorup et al. 2011: capinera, beccafico e luì piccolo (imbuti di Emlen) Read et al 2007: coccodrilli marini (satellite) Luschi et al. 1996; 2001; 2007; Hays et al. 2003; Girard et al. 2006; Benhamou et al. 2011: tartarughe verdi (satellite) Luschi et al. 2003: tartarughe comuni (satellite)

7 Esperimento di dislocamento a lunga distanza Albatross di Laysan (Diomedea immutabilis) Midway Is km 4987 km 6629 km 2116 km 4224 km 2679 km Kenyon & Rice, 1958

8 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. Programmi spazio-temporali (clock-and-compass) in migrazioni non dirette verso obiettivi precisi. Navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni verso obiettivi specifici (in combinazione con altri sistemi di navigazione a breve scala) Vera navigazione (consente correzione del dislocamento passivo)

9 Vera navigazione tramite mappe a mosaico Casa N

10 Vera navigazione tramite mappe a coordinate Y 9 8 X 7 6 Y 5 4 Casa 3 N X

11 Ipotesi dell arco solare di Matthews N Posizione sole sul luogo rilascio Arco solare sul luogo rilascio

12 Ipotesi dell arco solare di Matthews N Posizione sole a casa Arco solare a casa Posizione sole sul luogo rilascio Arco solare sul luogo rilascio

13 Ipotesi dell arco solare di Matthews Latitudine stimata da differenza di altezza massima del sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso equatore. Longitudine stimata confrontando l altezza del sole misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell arco solare); tratto percorso minore: spostamento ad ovest. Usato come sistema di navigazione marittimo pre-gps Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime delle altezze accurate (tramite sestanti)

14 Ipotesi dell arco solare di Matthews Latitudine stimata da differenza di altezza massima del sole (o delle stelle); maggiore altezza: spostamento verso equatore. Longitudine stimata confrontando l altezza del sole misurata ad una data ora con quella alla stessa ora in un luogo noto (o meglio, il tratto percorso dell arco solare); tratto percorso minore: spostamento ad ovest. Usato come sistema di navigazione marittimo pre-gps Difficoltà per determinazioni precise, che richiedono stime delle altezze accurate (tramite sestanti) In particolare: difficile mantenere riferimento preciso all ora del punto noto per stimare la longitudine (anche per umani). Nessuna indicazione sperimentale a favore ottenuta

15 Ipotesi della mappa magnetica Intensità del CMT: µt ( nt) Inclinazione del CMT: 0 (equatore) - 90 (poli magnetici) Variazione CMT di 10 nt/km e 0.01 /km

16 Ipotesi della mappa magnetica Variazione globale dell inclinazione del campo geomagnetico

17 Ipotesi della mappa magnetica Variazione globale dell intensità del campo geomagnetico

18 Ipotesi della mappa magnetica Recife, Brasile Incl.= -22 Int.=26000 nt Ascensione Incl.= -39 Int.=28500 nt Isocline magnetiche (2 diff.) Isodinamiche magnetiche (1000 nt diff.) Lohmann & Lohmann 1996

19 Ipotesi della mappa magnetica Aree poco adatte (differenza angolare <2 ) Aree adatte (differenza angolare >30 ) Aree intermedie (differenza angolare tra 2 e 30 ) Bostrom et al. 2012

20 Ipotesi della mappa olfattiva Bonadonna et al. 2003; Nevitt & Bonadonna 2005

21 Esperimenti sulla navigazione magnetica Pulse magnetization su silvereyes adulti in migrazione Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nt), durata 3-5 ms Australian Silvereyes Zosterops lateralis Controlli Pulsed Munro et al. 1997

22 Esperimenti sulla navigazione magnetica Pulse magnetization su silvereyes in migrazione Magnetic pulse: intensità 0.5 T (500,000,000 nt), durata 3-5 ms Australian Silvereyes Zosterops lateralis Controlli Pulsed Munro et al. 1997

23 Esperimenti sulla navigazione magnetica La migrazione di sviluppo dei neonati di tartaruga comune Tartaruga comune (Caretta caretta) Zone di nidificazione Gulf Stream Florida North Atlantic Gyre Sargasso Sea Azores Canary Curr. North Equatorial Current Atlantic Ocean

24 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga Tartaruga comune Caretta caretta

25 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento magnetico nei neonati di tartaruga Tartaruga comune Caretta caretta Northern Florida Incl.: Int.: nt NE gyre Incl.: Int.: nt South gyre Incl.: Int.: nt Lohmann et al. 2001

26 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento magnetico nei neonati di tartaruga Northern Florida Incl.: Int.: nt Tartaruga comune Caretta caretta NE gyre Incl.: Int.: nt South gyre Incl.: Int.: nt Lohmann et al. 2001

27 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento magnetico nei neonati di tartaruga Tartaruga comune Caretta caretta Da Collett & Collett 2011; dati da Lohmann et al. 2001; Putnam et al. 2011; Fuxjager et al. 2011

28 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sulla sensibilità magnetica dei neonati di tartaruga Attenzione: non si tratta di un vero e proprio fenomeno di navigazione, anche se spesso viene indicato come tale (ad es. come prova di determinazione della longitudine). Ma gli hatchling non vanno verso un luogo preciso (tantomeno a loro noto), per cui non navigano. Piuttosto, usano informazioni magnetiche per riconoscere situazioni (località) in cui orientarsi in un certo modo al fine di mantenersi all interno del North Atlantic Gyre (come indicato da recenti simulazioni oceanografiche). Il loro comportamento, del tutto innato, è meglio descritto come risposta a specifici indicatori magnetici (signposts) che indicano agli hatchling come orientarsi durante la loro migrazione di sviluppo. Simili prestazioni sono note negli uccelli migratori in cui determinate combinazioni di parametri magnetici (intensità e inclinazione) inducono specifici comportamenti, anche non di orientamento (ad es. iperfagia). Questi risultati provano comunque l esistenza di una sensibilità magnetica nelle tartarughe marine.

29 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Tartaruga verde Chelonia mydas Lohmann et al. 2004

30 Habitat di sviluppo Aree di foraggiamento dei giovani Aree di foraggiamento degli adulti (feeding grounds) Migrazione riproduttiva Spiaggia Nesting di nidificazione beach

31 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Luogo a Nord Incl.= 61.2 Int.=49300 nt Tartaruga verde Chelonia mydas (CASA) Incl.= 58.4 Int.=47200 nt 100 km Luogo a Sud Incl.= 55.4 Int.=45400 nt Lohmann et al. 2004

32 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Esposti al campo magnetico del luogo a Nord Tartaruga verde Chelonia mydas Esposti al campo magnetico del luogo a Sud 100 km Lohmann et al. 2004

33 Esperimenti sulla navigazione magnetica Gli esperimenti di Lohmann sui giovani di tartaruga verde Nature 428: , 2004

34 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti in condizioni naturali

35 Isola di Ascensione, Oceano Atlantico Meridionale un palcoscenico naturale straordinariamente favorevole per esperimenti sull orientamento animale. A. Carr, 1967 Africa Brasile Oceano Atlantico

36 Migrazione post-riproduttiva delle tartarughe verdi dell Isola di Ascensione Area di nidificazione Zone di foraggiamento Tartaruga verde Chelonia mydas 5 S Brasile 10 Oceano Atlantico Ascensione 35 W Luschi et al. 1998; Hays et al. 2002

37 Ipotesi della mappa magnetica sec. Lohmann Recife, Brasile Incl.= -22 Int.=26000 nt Ascensione Incl.= -39 Int.=28500 nt Isocline magnetiche (2 diff.) Isodinamiche magnetiche (1000 nt diff.) Lohmann & Lohmann 1996

38 Esperimenti sulla navigazione magnetica Tartaruga di Ascensione disturbata nella percezione del campo magnetico terrestre

39 Esperimenti sulla navigazione magnetica Tartaruga di Ascensione disturbata nella percezione del campo magnetico terrestre Magnete grande Magneti piccoli Superfici isodinamiche di 5000 nt

40 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimento con i magneti sulle tartarughe di Ascensione Tartaruga verde Chelonia mydas Brasile Controlli Disturbate magneticamente Papi et al. 2000

41 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti sugli albatross

42 I movimenti a lunga distanza degli Uccelli Voli di foraggiamento degli albatross urlatori Crozet Is. Albatross urlatore (Diomedea exulans) Southern Ocean Antarctica Jouventin & Weimerskirch 1990

43 Esperimenti sulla navigazione magnetica Movimenti di foraggiamento di albatross equipaggiati con magneti Albatross urlatore (Diomedea exulans) Bonadonna et al. 2005

44 Esperimenti sulla navigazione magnetica

45 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento sulle tartarughe verdi Mainland Africa Comoros Madagascar Mayotte Island S ; E Africa Tanzania Mozambico Madagascar Indian Ocean Saziley

46 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Tartaruga verde Chelonia mydas

47 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is Anjouan Moheli Lat. ( S) Mayotte Saziley 120 km km km N Luoghi di rilascio Long. ( E)

48 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Moheli Anjouan Mayotte Controlli Trattate magneticamente Tartaruga verde Chelonia mydas Luschi et al. 2007

49 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Moheli Tartaruga verde Chelonia mydas Anjouan Mayotte Controlli Trattate magneticamente Luschi et al. 2007

50 Esperimenti di dislocamento da Mayotte Is. Motor path straightness index Tartaruga verde Chelonia mydas Controls (n=7) MT turtles (n=6) MH turtles (n=7) Luschi et al. 2007

51 Esperimenti sulla navigazione magnetica Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is. Mainland Africa Glorieuses Island S ; E Comoros Africa Tanzania Madagascar Mozambico Madagascar Indian Ocean

52 Esperimenti di dislocamento da Glorieuses Is. Controlli Trattate magneticamente Luogo rilascio Aldabra Is. Glorieuses Comoros Effetto dei magneti sulle prestazioni di homing delle tartarughe verdi dislocate Mayotte Madagascar Benhamou et al. 2011

53 Esperimenti sulla navigazione magnetica Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino su cannaiole adulte dislocate Cannaiola Acrocephalus scirpaceus

54 Esperimenti sulla navigazione magnetica Effetti della lesione della branca oftalmica del trigemino su cannaiole adulte dislocate Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Luogo rilascio Kishkinev et al. 2013

55 Esperimenti sulla navigazione magnetica Falsi operati Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Luogo rilascio Cannaiola Acrocephalus scirpaceus Dopo sezione della branca oftalmica Kishkinev et al. 2013

56 Ruolo della branca oftalmica del nervo trigemino Esperimenti di navigazione nel colombo: orientamento iniziale Colombo viaggiatore Columba livia Falsi operati Resezione della branca oftalmica Gagliardo et al. 2009

57 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva

58 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati Catbird Dumetella carolinensis Migrazione autunnale Dislocamento Controlli Pulsed Anosmatici Holland et al. 2009

59 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Pulse magnetization e anosmia su catbirds adulti dislocati Catbird Dumetella carolinensis Controlli Luogo rilascio Pulsed Anosmatici Holland et al. 2009

60 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell anosmia su berte maggiori dislocate Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis

61 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell anosmia su berte maggiori dislocate Esposizione a disturbo magnetico (attacco di forte magnete libero di muoversi) Induzione di anosmia (lavaggio mucose olfattive con ZnSO 4 )

62 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell anosmia su berte maggiori dislocate Controlli C5 Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis Faial C8 C4 C6 C7 C3 Luogo rilascio Home (colonia) 200 km Gagliardo et al. 2013

63 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell anosmia su berte maggiori dislocate Trattati magneticamente M8 M5 Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis Faial M3 C4 M2 M4 Luogo rilascio Home (colonia) 200 km Gagliardo et al. 2013

64 Esperimenti sulla navigazione magnetica e olfattiva Effetto dei magneti e dell anosmia su berte maggiori dislocate Anosmatici Spagna Berta maggiore Atlantica Calonectris borealis Luogo rilascio Home (colonia) Faial Gagliardo et al. 2013

65 Principali esperimenti sulla navigazione magnetica Animale studiato Silvereyes (passeriforme migratore) Catbird (Passeriforme migratore) Cannaiola (passeriforme migratore) Silvereyes (passeriforme migratore) Tartarughe marine (giovani); aragoste Ruolo stimoli magnetici? Sì No Sì Sì Sì Effetti rilevati e modalità di rilevazione del comportamento Effetto della pulse magnetization sull orientamento migratorio (imbuti) Mancanza di effetto della pulse magnetization sull homing dopo dislocamento (tracking VHF) Effetto della sezione della branca oftalmica del trigemino sull homing dopo dislocamento (imbuti) Appropriate risposte orientate in seguito a dislocamenti virtuali magnetici (imbuti) Appropriate risposte orientate in seguito a dislocamenti virtuali magnetici (arena) Tartarughe marine adulte Sì Effetto dei magneti sull homing dopo dislocamento (satellite) Tartarughe marine adulte No Mancanza di effetto dei magneti nella migrazione post-riproduttiva (satellite) Albatross No Mancanza di effetto dei magneti nei voli di foraggiamento a lunga distanza (satellite) Berte maggiori atlantiche No Mancanza di effetto dei magneti nell homing dopo dislocamento (satellite)

66 Esperimenti sulla navigazione olfattiva Animale studiato Catbird (Passeriforme migratore) Ruolo stimoli olfattivi? Sì Effetti rilevati e modalità di rilevazione del comportamento Effetto dell anosmia sull homing dopo dislocamento (tracking VHF) Berte maggiori atlantiche Sì Effetto dell anosmia nell homing dopo dislocamento (satellite)

67 Vera navigazione nelle migrazioni Possibilità proposta più volte Navigazione astronomica (sun arc) mai provata. Ruolo stimoli magnetici supportato da esperimenti in condizioni di laboratorio (giovani di tartaruga marina; aragoste) e da esperimenti con tartarughe dislocate. Scarse indicazioni in altri esperimenti in natura (albatross e tartarughe in migrazione). Ruolo stimoli olfattivi supportato da esperimenti in natura con catbird e berte maggiori. Possibile presenza di un sistema multifattoriale con informazioni magnetiche (indicazione generale di posizione; mappa a bassa risoluzione?) integrate con altri tipi di informazioni navigazionali (olfattive).

68 Orientamento e navigazione nelle migrazioni 1. Bussole 2. Navigazione Ruolo dei punti di riferimento (linee-guida) e della familiarità nelle migrazioni sul terreno. Programmi spazio-temporali (clock-andcompass) nei giovani Passeriformi. Forse navigazione vettoriale in alcuni casi di migrazioni degli adulti (in combinazione con altri sistemi a breve scala) Vera navigazione (consente correzione del dislocamento passivo)