La regolazione della temperatura e il bilancio del calore

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1 493 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore M. Gekle, D. Singer, C. Jessen 15.1 Perché esiste la regolazione della temperatura? Che cosa significa una temperatura corporea costante? La produzione di calore La dispersione di calore nel corpo Lo scambio di calore con l ambiente circostante 496 La conduzione di calore Il flusso di calore (convezione) L irradiazione di calore L evaporazione La fisiologia e l ambiente Il clima piacevole Una visita in sauna Lavoro fisico/training I neonati Gli anziani L acclimatazione Ipertermia, ipotermia e febbre Il pericolo dall esterno Il pericolo dall interno La regolazione attiva I termocettori Il centro della termoregolazione Gli effettori L interazione dei meccanismi termoregolatori

2 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore Una temperatura corporea costante presuppone un equilibrio tra la produzione e la dispersione di calore. In condizioni di riposo la produzione di calore avviene principalmente all interno dell organismo; per mezzo del sangue il calore viene trasportato alla cute (trasmissione di calore interna), da cui avviene il rilascio nell ambiente circostante. Se dei disturbi interni o esterni determinano la variazione di una di queste due unità, l altra viene reimpostata in modo che si instauri un nuovo equilibrio Perché esiste la regolazione della temperatura? La temperatura corporea rappresenta nel quotidiano clinico una delle unità di misura che compare più spesso. Un aumento della temperatura provocato da un infiammazione (febbre) rappresenta il sintomo e il parametro dell esistenza di malattie infettive o autoimmuni. La riduzione di temperatura (ipotermia accidentale) in caso di incidenti (un naufragio, una valanga) può condurre a gravi complicazioni a causa dell iniziale difesa dell organismo e della conseguente limitazione di tutti i processi vitali. D altra parte una narcosi durante una diminuzione della temperatura (ipotermia indotta) aumenta la tolleranza in caso di carenza di sostanze nutritive e permette interventi chirurgici con un interruzione passeggera della perfusione al cuore e all encefalo. Dal punto di vista fisiologico la regolazione autonoma (operata dal sistema nervoso autonomo) della temperatura 20 C 30 C dell aria Fig I settori della temperatura corporea. Soltanto il nucleo interno è effettivamente omeotermico, giacché la sua temperatura rimane costante in caso di variazioni considerevoli della temperatura esterna (aria). In confronto al nucleo centrale, negli strati periferici si formano dei gradienti radiali e assiali, cosicché si ottiene un guscio (involucro) di spessore variabile (da 2). corporea (omeotermia) rappresenta un aspetto centrale dell omeostasi. La velocità delle reazioni chimiche, e con ciò di tutti i processi del nostro organismo, dipende dalla temperatura. Secondo la legge di van t Hoff (la cosiddetta regola della reazione-velocità-temperatura, RVT), la velocità di reazione, per ogni 10 C di variazione della temperatura, varia di un fattore 2,0-2,5 (il cosiddetto Q 10 ). Al contrario degli organismi eterotermi (pecilotermi), la cui temperatura corporea varia ampiamente a seconda delle condizioni ambientali, gli esseri viventi a temperatura costante (omeotermi) (mammiferi, uccelli) sono in grado di mantenere una temperatura funzionale elevata e sono naturalmente indipendenti dall ambiente e dalle sue oscillazioni di temperatura. Ciò prevede un equilibrio tra la produzione ed il rilascio di calore (Parr ), che viene regolato tramite dei meccanismi complessi (Par. 15.6). L importanza biomedica di questa regolazione è descritta nei Parr e Che cosa significa una temperatura corporea costante? Quando parliamo di costanza della temperatura corporea, intendiamo soprattutto la temperatura degli organi interni ( nucleo centrale del corpo ); viceversa nei tessuti periferici ( involucro del corpo ) si assiste a oscillazioni di temperatura maggiori. Questi concetti caratterizzano i settori della temperatura corporea. Il nucleo centrale è costituito dall encefalo e dall interno del tronco. Qui si trovano gli organi più importanti dal punto di vista metabolico, che in condizioni di riposo producono quasi il 70% di tutto il calore. Come mostra la Fig. 15.1, soltanto il nucleo centrale corporeo è veramente omeotermico. La sua temperatura rimane costante se le condizioni ambientali variano da una quantità mite di calore ad una leggera quantità di freddo. Viceversa, la temperatura dell involucro, a partire dai suoi strati vicini al nucleo o proseguendo verso l esterno, si avvicina sempre di più alla temperatura ambientale. Con una temperatura ambientale elevata l'involucro è sottile, cosicché l isoterma a 37 C si estende fino alle estremità distali. Con una temperatura ambientale bassa l involucro diventa più spesso, cosicché si formano, oltre ai gradienti radiali, anche dei gradienti assiali di temperatura all interno delle estremità; braccia e gambe vengono termicamente disaccoppiate dal nucleo centrale corporeo (involucro isolato, Fig. 15.1). In un ambiente piacevole troviamo una temperatura media tra i 32 e i 34 C. Questo vale anche per i testicoli, che a causa della sensibilità alla temperatura della spermatogenesi (pag. 566) sono spostati con lo scroto all esterno e quindi appartengono al guscio corporeo. Le variazioni della temperatura dell involucro corporeo sono legate alle variazioni della perfusione sanguigna (vedi sotto). L esposizione al freddo limita la perfusione periferica e con ciò il raffreddamento è inizialmente limitato alla periferia corporea (effetto dell isolamento). Il corpo perde in ogni caso calore, cosicché quando la vasocostrizione cessa improvvisamente (per esempio con l induzione della narcosi dopo un attesa prolungata in una stanza fredda di

3 15.3 La produzione di calore 495 Tabella 15.1 Gli ambiti della temperatura corporea e le loro conseguenze (Le deviazioni dalla normotermia vengono descritte soprattutto nei Parr e 15.8) Sonno Conseguenza > 44 C Denaturazione dell albumina, morte da caldo C Disfunzione della regolazione della temperatura, colpo di calore, crampi C Febbre, ipertermia C Normotermia C Ipotermia lieve, brividi, aumento del metabolismo C Riduzione del metabolismo, depressione respiratoria, offuscamento della coscienza C Ipotermia profonda, disfunzione della regolazione della temperatura, fibrillazione ventricolare C Morte apparente, pupille immobili, bradicardia estrema < 20 C Asistolia, morte da freddo del nucleo centrale del corpo Dopo l ovulazione Prima dell ovulazione preparazione all intervento chirurgico), la perdita di calore può riorganizzare il nucleo centrale di calore (la cosiddetta ipotermia ridistribuita). Anche la temperatura del nucleo non è così uniforme dal punto di vista spaziale, come si può vedere dalla Fig Normalmente è sufficiente un valore rappresentativo, che può essere determinato con maggior precisione misurando la temperatura rettale, sublinguale o ascellare (mediante un applicazione più lunga nell incavo dell ascella). La misura della temperatura timpanica è sempre più impiegata in pediatria poiché diverge di poco dalla temperatura rettale. Si deve però tenere presente che, a causa dei possibili difetti della tecnologia a raggi infrarossi, possono verificarsi errori di misurazione nei bambini molto piccoli. Per un monitoraggio continuo, per esempio in chirurgia o in medicina intensiva, sono utili soprattutto la temperatura dell esofago e della vescica. La temperatura del nucleo centrale del corpo viene spesso indicata a 37 C. Quant è costante però la temperatura in condizioni fisiologiche? Il 95% della popolazione presenta una temperatura orale tra 36,3-37,1 C (misurata al mattino), cioè sussistono delle oscillazioni interindividuali. La temperatura corporea oscilla inoltre durante il giorno fino ad arrivare a sera ad un valore di circa 0,5-0,7 C maggiore rispetto alla mattina (oscillazioni circadiane, in accordo con il ritmo giornonotte, luce-buio, sonno-veglia, Fig. 15.2). Un ulteriore fattore di variazione è il ciclo mestruale. Poco dopo l ovulazione la temperatura basale misurata al mattino in condizioni di riposo aumenta di circa 0,5 C e rimane elevata fino alla successiva mestruazione (Fig. 15.2). Con un attività fisica elevata la temperatura può aumentare in breve tempo fino a 40 C oppure scendere fino a 35 C (se si nuota ad es. in acqua fredda). Inoltre, anche le emozioni possono provocare delle variazioni di temperatura. Ora del giorno Fig L andamento giornaliero della temperatura del nucleo centrale del corpo in condizioni di neutralità termica come espressione di una regolazione endogena ritmica giornaliera del valore di riferimento. L andamento giornaliero è di per sé indipendente dall età e dal sesso. Nelle donne compare un ulteriore forma di regolazione del valore di riferimento: sotto l effetto del progesterone la temperatura del nucleo centrale del corpo viene regolata nella seconda metà del ciclo mestruale ad un livello superiore di circa 0,4 C (da 23). La costanza della temperatura corporea presenta dunque oscillazioni fisiologiche elevate sia nella distribuzione spaziale che nel decorso temporale. Se i valori superano o rimangono al di sotto dei limiti di tolleranza prestabiliti in caso di disturbi del bilancio del calore (Parr e 15.8), si verifica un surriscaldamento (ipertermia) o un raffreddamento (ipotermia) patologico, come mostra la Tab La produzione di calore La costanza della temperatura corporea è dunque mantenuta se la perdita e la produzione di calore si eguagliano. Come è stato descritto nel Capitolo 14 (pag. 477), la produzione di calore è una funzione del metabolismo energetico, il cui grado di efficienza è 25%. La zona termoneutrale (Fig. 15.3) è definita come quell ambito della temperatura ambiente

4 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore Rilascio di calore per evaporazione Zona termoneutrale Produzione di calore calore a riposo corrisponde più o meno al metabolismo a riposo, che in una persona di 70 kg ammonta a circa 80 W (1 W = 1 J/s = 3600 J/h = 3,6 kj/h). In caso di produzione massimale è possibile una produzione di calore di circa 700 W. Se in queste condizioni non fosse possibile nessuna dispersione di calore, la temperatura salirebbe di circa 1-2 C ogni 10 minuti, fino a raggiungere i 40 C. Dopodiché la produzione massima scenderebbe, come altre funzioni corporee. Come sappiamo da esperienze personali, questo caso non si verifica, dato che aumenta la dispersione di calore per poter mantenere la temperatura ad un nuovo stato stazionario (steady-state) (che comunque è di poco maggiore) (questo processo fa parte della termoregolazione, Par. 15.7). dell organismo ( C) del nucleo centrale del corpo media della cute delle dita dell aria Fig La produzione e la dispersione di calore per evaporazione e le diverse temperature del nucleo centrale del corpo e della cute al variare della temperatura dell aria. Si osservi come risultano minime in questo caso la produzione e la dispersione del calore per evaporazione solo con una temperatura dell aria di circa 31 C! Questo dipende probabilmente dal fatto che gli esperimenti sono stati condotti ad una velocità di aereazione di 2 m/s, perciò con una dispersione di calore convettiva già elevata (Fig. 15.6, pag. 498). Nell aria ferma esiste in generale un ambito di circa 4-5 C (zona termoneutrale), nel quale non si presentano a breve o medio termine né brividi né sudorazione, mentre il bilancio del calore avviene soltanto con variazioni della perfusione del guscio (da 13). nel quale il bilancio del calore totale può essere mantenuto senza un dispendio di energia termoregolatoria supplementare (cioè con una produzione ed una dispersione di energia minimi); in soggetti adulti non vestiti la zona termoneutrale è intorno ai C. Bisogna distinguere da quanto detto l interthreshold range, che determina l'intervallo di temperatura del nucleo centrale del corpo nel quale la termoregolazione avviene soltanto con una variazione della perfusione della cute (vale a dire senza l attivazione del brivido oppure della produzione di sudore); questo intervallo è di ± 0,1 C del valore di riferimento. Ciò mette in risalto la fine regolazione della temperatura del nucleo centrale del corpo. La produzione di calore dipende ad esempio dall azione dinamico-specifica che si verifica dopo l assunzione di cibo ( sudorazione durante l assunzione di cibo ), in seguito ad attività della muscolatura scheletrica, del cuore, della respirazione e della secrezione di tiroxina e di adrenalina. La produzione di 15.4 La dispersione di calore nel corpo In condizioni di riposo la temperatura nella periferia del corpo (ad es. nella muscolatura scheletrica, C) è inferiore a quella nel nucleo (vedi sopra). In queste condizioni il calore viene trasportato tramite il sangue dal nucleo centrale del corpo alla periferia. Questo tipo di dispersione avviene per convezione. Con un lavoro corporeo pesante la muscolatura si può riscaldare oltre i 37 C e rilascia calore sia al nucleo centrale del corpo che verso l esterno. La dispersione di calore verso la cute può anche avvenire per conduzione termica attraverso il tessuto. La seconda via più importante dal punto di vista quantitativo è il trasporto convettivo attraverso il sangue. La dispersione del calore dal corpo è possibile perché per convezione il calore trasportato dal sangue raggiunge la cute e i polmoni, due organi in contatto con l ambiente circostante e dotati di una grande superficie. Questo meccanismo è inoltre rafforzato perché aumentano sia la perfusione della muscolatura (la resistenza dei vasi diminuisce) che la gittata cardiaca per unità di tempo. Con il flusso sanguigno il calore raggiunge naturalmente anche il nucleo centrale del corpo, cosicché la temperatura in tale sede aumenta. Si noti che mentre avviene una vasodilatazione e un aumentata perfusione della cute, il sangue arterioso che altrimenti fluirebbe alle estremità si dirige attraverso le vene adiacenti (vene satelliti) anche al nucleo centrale del corpo; in questo modo si possono limitare le perdite periferiche di calore (recupero di calore in controcorrente). La dispersione di calore attraverso la cute è regolabile in un ampio intervallo (perfusione cutanea) è rappresenta uno dei più importanti meccanismi di protezione contro il surriscaldamento o il raffreddamento (Fig. 15.4) Lo scambio di calore con l ambiente circostante Il più importante punto di scambio del calore con l ambiente circostante è la pelle. Il calore può essere inoltre disperso dalle vie respiratorie/polmoni. La dispersione di calore avviene tramite quattro meccanismi fisici: la conduzione, la convezione, l irradiazione e l evaporazione. La conduzione di calore La conduzione caratterizza la dispersione di calore all interno di un mezzo fermo (ad es. lungo il manico di un ramaiolo)

5 15.5 Lo scambio di calore con l ambiente circostante Carico di freddo 2 Carico di calore Perfusione bassa Perfusione elevata Vena profonda Vena superficiale Arteria Ritorno venoso attraverso le vene profonde: Scambio di calore in controcorrente Ritorno venoso attraverso le vene superficiali: Rilascio elevato di calore alla cute Gamba Anastomosi A-V chiuse Dita Anastomosi A-V aperte: Perfusione aumentata Fig Il flusso di calore alle estremità. In caso di carico di freddo (1) la perfusione è bassa e il reflusso venoso avviene nelle vene profonde, adiacenti alle arterie, permettendo in tale sede un passaggio di calore dall arteria alla vena. Il sangue venoso conduce dunque in cortocircuito una parte del calore del sangue arterioso nel tronco. In casi di carico di calore (2) la perfusione della cute è elevata (tra l altro poiché le anastomosi artero-venose negli arti sono aperte) e il reflusso venoso avviene nelle vene superficiali. In questo modo anche le porzioni prossimali delle estremità partecipano alla dispersione di calore verso l esterno (frecce spesse rosse). oppure tramite il contatto diretto tra due diversi mezzi (per es. dalla superficie della mano alla superficie del tavolo). La conduzione segue fondamentalmente la legge di diffusione (pag. 21) ed è quindi proporzionale al gradiente di temperatura e alla superficie di contatto. Inoltre, viene influenzata in modo decisivo dalla conducibilità termica (conduttività) dei mezzi di trasporto (l acciaio inossidabile ha una conduttività maggiore del polistirene ed è per questo che al tatto è più freddo ). Dato che la conduttività dell acqua è circa 25 volte quella dell aria, l acqua comporta un più elevato rischio di raffreddamento. Il flusso di calore (convezione) La dispersione di calore tramite il flusso (convezione) avviene se il mezzo in cui ci troviamo (aria o acqua) si muove relativamente verso il corpo, passandoci davanti (Fig. 15.5). Similmente alla conduzione, per la convezione vale la seguente regola: trasmissione del calore per convezione (kj h 1 )= coefficiente di dispersione del calore convezione (kj m 2 h 1 C 1 ) differenza di temperatura ( C) superficie di scambio (m 2 ) In questo caso il coefficiente di dispersione del calore di convezione aumenta decisamente con velocità di flusso crescenti (Fig. 15.6): più l aria passa velocemente davanti a noi, maggiore sarà la quantità di calore sottratta al corpo con temperatura dell aria costante. In questo modo la temperatura della cute diminuisce e sentiamo che l ambiente circostante è più fresco ( temperatura percepita, fattore wind-chill ). La convezione può comunque avere luogo anche senza vento (quando siamo in posizione eretta o seduta), poiché l aria riscaldata sale verso l alto lungo la superficie corporea (Fig. 15.5). L irradiazione di calore Se due oggetti hanno una temperatura diversa, il calore viene trasmesso dall oggetto più caldo a quello più freddo con l irradiazione (Fig. 15.7, pag. 499). Essa causa ad esempio l effetto riscaldante dei raggi solari in un giorno freddo d autunno oppure l effetto rinfrescante di una parete fredda in un ambiente relativamente caldo. Questo avviene anche su grandi distanze, senza la trasmissione di materia e indipendentemente dalla temperatura degli oggetti (trasporto di calore tramite irradiazione solare nello spazio!). La dispersione di calore tramite l irradiazione solare sul nostro corpo può essere maggiore della produzione di calore tramite il metabolismo di riposo. Come la conduzione e la convezione, anche l irradiazione segue un gradiente di temperatura, ma in questo caso la temperatura assoluta (in Kelvin) incide alla quarta potenza: Irradiazione (kj h 1 ) (temperatura 4 1 temperatura 2 4) superficie di scambio

6 La regolazione della temperatura e il bilancio del calore Entità del passaggio di calore convettivo Brezza fresca Vento impetuoso A In posizione eretta B In posizione orizzontale C In posizione seduta Velocità del vento (m /s) Fig La dispersione di calore per convezione in funzione della velocità del vento. La dispersione di calore (W/m 2 ) per ogni grado di differenza di temperatura tra la cute e l aria aumenta con la velocità del vento. In presenza di vento che soffia ad una data velocità, si può avere la sensazione di freddo nonostante ci sia il sole e una piacevole temperatura dell aria! Tale dipendenza dalla velocità del vento si osserva a causa della dispersione di calore tramite evaporazione del sudore. Fig La dispersione di calore per convezione in caso di velocità del vento pari a zero. L aria aderente alla cute assume per conduzione il calore dalla pelle e sale. In posizione eretta (e in parte anche seduta) il flusso scorre parallelo all asse longitudinale del corpo, cosicché qui si forma uno strato d aria che da una parte allontana il calore e dall altra si comporta come un isolante e il cui spessore aumenta verso la testa. In posizione orizzontale la dispersione di calore è maggiore (da 2). Perciò, anche le differenze di temperatura relativamente minime possono condurre ad una efficace dispersione di calore per irradiazione ( pareti fredde in spazi riscaldati) oppure ad un assorbimento di calore (stufa in maiolica). Già nell ambito termoneutrale (Fig. 15.3, pag. 496) circa il 60% della dispersione di calore avviene tramite irradiazione. Dato che nell ambito fisiologico le differenze di temperatura sono piccole, la dispersione di calore per irradiazione può essere stimata con una formula simile a quella della convezione: irradiazione (kj h 1 ) = coefficiente di dispersione del calore irradiazione (kj m 2 h 1 C 1 ) differenza di temperatura ( C) superficie di scambio (m 2 ) La lunghezza d onda dell irradiazione di calore è nel range dell infrarosso. Questo aspetto viene sfruttato dalle camere ad infrarossi, con le quali le persone possono essere viste anche nell oscurità. L evaporazione A causa dell elevata entalpia specifica di evaporazione dell acqua (succede quando sentiamo freddo uscendo dalla vasca da bagno!) l evaporazione rappresenta un meccanismo estremamente importante per la dispersione di calore. La sua importanza aumenta con l aumento della produzione di calore (Fig. 15.3, pag. 496): a riposo dalla nostra cute evaporano impercettibilmente circa ml/h di acqua, che corrispondono ad una quantità di calore di circa W, tramite le vie respiratorie e la cute (perspiratio insensibilis); con un lavoro corporeo intenso la dispersione di calore avviene quasi del tutto tramite l evaporazione del sudore secreto. In caso di evaporazione di 1 g di acqua vengono utilizzati 2,5 kj di calore. Dato che la produzione massima di sudore di un adulto si aggira sui 2 kg/h circa (può aumentare dopo l acclimatazione fino a 4 kg/h), la dispersione di calore massimale ammonta teoricamente a circa 5000 kj/h ( 1400 W). Si deve comunque tenere in considerazione che in queste condizioni una parte del sudore è escreta in gocce e quindi non contribuisce all evaporazione. A differenza dei restanti meccanismi del trasporto di calore, l evaporazione non dipende dalla differenza di temperatura ma dalla differenza della pressione del vapore acqueo tra la cute e l ambiente circostante (Fig. 15.8): trasmissione del calore per evaporazione (kj h 1 ) = coefficiente di dispersione del calore evaporazione (kj m 2 h 1 kpa) differenza di pressione parziale del vapore acqueo (kpa) superficie di scambio (m 2 ) Da ciò deriva il fatto che con l evaporazione si possa disperdere ancora calore se la temperatura dell ambiente circostante è superiore alla temperatura corporea e fino a che la pressione del vapore acqueo è inferiore a quella della superficie corporea (clima desertico asciutto). Viceversa, già a temperature ambientali al di sotto della temperatura corporea la dispersione di calore può essere più difficile se la pressione del vapore acqueo è molto elevata (clima umido delle foreste vergini). Come per la convezione, il coefficiente di dispersione del calore evaporazione aumenta con la velocità del flusso dell aria circostante, giacché essa agisce affinché il vapore acqueo venga allontanato dalla superficie corporea. Il corpo umano possiede più di 10 6 ghiandole sudoripare, che sono costituite da porzioni terminali e dotti escretori. Nelle porzioni terminali viene prodotto il sudore primario (isotonico con il plasma) tramite la secrezione di NaCl. Questa produzione è seguita dalla secrezione di H 2 O. Tale processo funziona in principio come la produzione di saliva primaria (pag. 423). Nei