Stop codons & Readthrough. 15 novembre 2013 Alessio Branchini
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- Roberto Giuseppe Bruni
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1 Stop codons & Readthrough 15 novembre 2013 Alessio Branchini
2 Fedeltà nel trasferimento dell informazione genetica Discriminazione tra basi complementari (Watson-Crick e wobble base pairs) e non complementari Alta selettività delle strutture macromolecolari coinvolte ( ribosomi) Strategie specifiche per il riconoscimento del substrato (ponti idrogeno e diversa geometria) Presenza sui ribosomi di gruppi chimici per monitorare la geometria dell appaiamento di basi tra mrna) e trna
3 Traduzione: fase di inizio, allungamento e terminazione Processo complesso che necessita contemporaneamente di: - velocità - efficienza - fedeltà
4 Cosa assicura fedeltà alla traduzione? Nella traduzione ogni trna deve essere legato covalentemente ad uno specifico aminoacido in modo che vi sia corrispondenza tra codone (mrna), anticodone (trna), e aminoacido Strategie per assicurare equilibrio tra accuratezza e velocità (1 errore ogni aminoacidi): 1. Editing (trna/aminoacido) 2. Kinetic proofreading and Induced fit (codone/anticodone)
5 Kinetic proofreading Induced fit Il corretto aa-trna induce una modificazione conformazionale nel ribosoma e nel trna stesso (alta velocità di idrolisi del GTP)
6 Terminazione della traduzione Codone di stop in frame (UAG, UAA, UGA) nel sito A del ribosoma Il fattore di rilascio erf1 riconosce il codone di stop Mimicry del trna e competizione trna mimicry Idrolisi del legame tra la catena polipeptidica in crescita e il trna nel sito P
7 Non sempre il segnale di stop viene rispettato READTHROUGH Meccanismo di regolazione dell espressione genica che consente la produzione di più polipeptidi a partire da un singolo gene Virus (genoma piccolo) Espansione dell informazione genetica STOP STOP 126 KDa 183 KDa
8 Il Decoding Site del ribosoma Regione presente nella subunità minore del ribosoma all interno del sito A Coinvolto nel monitoraggio del corretto appaiamento tra codone e anticodone (A1492, A1493) mediante il riconoscimento della geoometria del legame
9 Il Decoding Site del ribosoma Appaiamento codone/anticodone: 1 posizione monitorata da A posizione monitorata da A1492 e G530 3 posizione controllo meno restrittivo ( wobble position) La presenza del corretto aminoacil-trna induce un cambiamento conformazionale di A1492 e A1493 e un riarrangiamento di G530, con conseguente accomodamento dell aa-trna e successiva formazione del legame peptidico
10 Perché un codone di stop viene oltrepassato? Quale segnale è responsabile della mancata terminazione? Cosa influisce sull efficienza di riconoscimento?
11
12 Il contesto di sequenza influenza il readthrough Esperimenti in lievito: la base successiva al codone di stop è un determinante per l efficienza della terminazione % Readthrough: 25 KDa product x KDa + 35 KDa Readthrough basale: UGAC 3-4% Efficienza minima di terminazione UAA(N) ~ 0,5% Efficienza massima di terminazione Efficienza di terminazione UAA > UAG UGA
13 La presenza di un valore basale di readthrough suggerisce la possibilità di impiegare molecole che consentano di abbassare l efficienza della terminazione e, parallelamente, incrementare l efficienza del readthrough stesso
14 Aminoglicosidi Gruppo di molecole appartenente alla classe degli antibiotici Legano il sito A della subunità minore del ribosoma a livello del decoding site (A1492, A1493) Meccanismo d azione Stabilizzano il sito A nella conformazione normalmente raggiunta quando viene legato un aa-trna corretto (perdita di capacità di proofreading) Alterano la capacità di discriminazione del ribosoma tra aa-trna corretto (cognate) e aa-trna avente codone simile (near-cognate) incrementando la stabilità di legame con quest ultimo
15 Legame degli aminoglicosidi al decoding site (+ aminoglicosidi)
16 La natura chimica del tetranucleotide di stop ha un ruolo fondamentale nell induzione di readthrough a seguito di trattamento con aminoglicosidi (es. G418)
17 A seguito del trattamento con aminoglicosidi (G418) l efficienza relativa dei tetranucleotidi rimane la stessa il più sensibile al trattamento ha livelli basali più alti Readthrough basale: UGAC 3-4% UAA(N) ~ 0,5% + G418 UGAC 63% UAA(N) 6-18%
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