Botanica. La foglia. Struttura e funzioni

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1 Botanica La foglia Struttura e funzioni

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3 Tipi basilari di stele nelle piante vascolari. (A) Protostele, (B) sifonostele, (C-D) eustele. La struttura primaria del fusto è diretta e condizionata dalle foglie. L articolazione del fusto in nodi e internodi dipende ovviamente dalla presenza delle foglie, la determinazione dei cordoni procambiali e, il loro differenziamento, dalla genesi delle bozze fogliari. La stessa distribuzione dei fasci nel cilindro centrale dipende dalle foglie. La struttura eustelica di Gimnosperme e Dicotiledoni, con relativamente pochi fasci, è in rapporto con il tipo di nervature delle foglie: una sola e non ramificata nelle Gimnosperme, ancora una, anche se poi ramificata, nelle Dicotiledoni, nervatura che comunque contiene sempre uno o pochi fasci. La struttura atactostelica delle Monocotiledoni, con decine di fasci, di differenti dimensioni e che occupano tutto il cilindro centrale, dipende dalle nervature parallelinervie delle foglie, ognuna delle quali contiene molti fasci, più grossi al centro, più piccoli lateralmente. Ancora dalla foglia, o meglio dalla necessità di produrne continuamente di nuove, dipende quella profonda modificazione della struttura di fusto e radice che va sotto il nome di struttura secondaria.

4 La foglia è un organo ad accrescimento definito e, breve è la durata della sua vita. Nei casi più frequenti, una stagione vegetativa. In una pianta pluriennale, ogni anno deve essere prodotta una nuova popolazione di foglie. A questo provvede il meristema apicale del fusto ( o meglio, tutti i meristemi di tutte le ramificazioni del fusto), la cui funzione principale è appunto quella di produrre foglie e, alla loro ascella, gemme che ramificheranno il fusto e porteranno altre foglie. Una gemma che cresce, fa diventare foglie le sue bozze, distende i suoi internodi (nei quali si troveranno i fasci conduttori derivanti dalle foglie stesse) e prolunga longitudinalmente il fusto precedente, nel quale sono presenti i tessuti conduttori che servivano la generazione precedente di foglie. In questa zona di fusto dovranno essere inseriti nuovi tessuti conduttori che, per così dire, colleghino fino alle radici i fasci conduttori delle nuove foglie

5 La forma della foglia è in relazione con la funzione fotosintetica da svolgere: Ampia superficie Spessore ridotto Per questo hanno sviluppato una struttura laminare: il lembo fogliare. Deve sussistere un giusto apporto di acqua ed anidride carbonica assicurato dalla presenza, al suo interno, dei tessuti conduttori Carichi di acqua provenendo dal fusto, si ramificano a formare un efficace sistema di fasci conduttori: le nervature fogliari. L anidride carbonica invece diffonde grazie alla presenza di spazi intercellulari presenti nello spessore del lembo, il mesofillo, in collegamento con gli stomi.

6 La forma è quindi un adattamento alle varie funzioni svolte alle quali corrispondono diverse morfologie. È infatti anche il principale organo traspirante della pianta che permette la risalita dell acqua dalle radici fino a tutti gli organi epigei. Il lungo e sottile picciolo, le piccole dimensioni e la forma grossolanamente romboidale o triangolare permettono alle foglie della betulla di vibrare a ogni alito di vento, conferendo a questa pianta latifoglia una particolare bellezza. Le foglie sono semplici, a margine dentellato, e disposte in modo alterno sui rami; in alcune specie, come in Betula pubescens, possono essere ricoperte da una fine peluria

7 Lo sviluppo delle foglie I primordi fogliari (abbozzi), si sviluppano ad intervalli regolari immediatamente al di sotto dell apice caulinare in accrescimento. Prendono origine da divisioni cellulari che avvengono nella tunica del cono vegetativo Gli abbozzi si sviluppano dapprima all apice (meristema apicale) a somiglianza del cono vegetativo. La crescita apicale viene tuttavia inibita presto. Alla base delle foglie c è una banda meristematica (meristema basale)che assicura la formazione di nuove cellule per l allungamento di questi organi. La crescita in larghezza viene affidata a meristemi periferici. Proprio per l attività di questi meristemi avremo le diverse forme fogliari( es. lobata o palmata). Dietro ai meristemi, si ha l allungamento delle cellule neoformate (zona di distensione). Nelle pteridofite le foglie si sviluppano a partire da una cellula apicale che dividendosi, forma cellule figlie secondo due dimensioni (bidirezionale) e rimane attiva fino al completo sviluppo della foglia. Nella radice e nel fusto si ha una crescita continua. Nelle foglie, invece, si ha un rapido raggiungimento della loro taglia definitiva. I meristemi fogliari ( o la cellula apicale nelle pteridofite) cessano la loro attività con l eccezione delle graminacee e di numerose monocotiledoni, nelle quali i meristemi basali della foglie restano sempre attivi e producono nuovi tessuti fogliari.

8 I tipi di foglie: generalità Le piante producono, lungo il fusto, foglie con diversa morfologia e funzione. Nelle plantule si riconoscono le foglie embrionali(cotiledoni). Sopra queste si possono trovare in alcune piante piccole foglie ridotte (catafilli). Al di sopra si formano le foglie normali (nomofilli)che corrispondono agli organi propri della fotosintesi. Verso l apice e nella zona dei fiori si trovano le brattee (ipsofilli). I segmenti fiorali, sepali, petali, stami e carpelli corrispondono a foglie modificate. Le strutture che per la loro conformazione possono essere fatte risalire ad un origine comune sono dette omologhe. I differenti tipi di foglie sono organi omologhi benchè la loro funzione e la loro forma siano talora profondamente modificate (metamorfosi) tanto da non essere più riconoscibili come foglie.

9 Le foglie embrionali e le foglie primarie Le foglie embrionali (cotiledoni)sono già presenti nella plantula racchiusa nel seme. Nelle monocotiledoni compare un solo cotiledone, nelle dicotiledoni due mentre nella maggior parte delle gimnosperme ne compaiono molti. In certe piante i cotiledoni rimangono sotto il terreno, rinchiusi nel seme al momento della germinazione (germinazione ipogea). Essi non sono visibili sul fusto aereo; la loro funzione è quella di organi di riserva sotterranei, ricchi di lipidi e di glucidi che saranno utilizzati per l alimentazione della plantula sino al momento in cui questa sarà in grado di svolgere la fotosintesi, cioè dopo la formazione delle foglie.

10 Nel caso della germinazione epigea i cotiledoni vengono sollevati fuori dal terreno. In molti casi diventano verdi e possono contribuire per qualche tempo alla produzione fotosintetica di composti utili alla pianta

11 I catafilli sono piccoli organi, con funzione protettiva, a forma di squama, spesso privi di pigmenti e perciò di colore brunastro. Le squame delle gemme(perule), che di queste rappresentano un organo protettivo, derivano da foglie primarie. In certe piante le foglie primarie si presentano come appendici insignificanti del fusto, inserite fra i cotiledoni e le foglie normali.

12 Le foglie normali- morfologia esterna In una giovane foglia, non ancora differenziata del tutto, si distinguono due porzioni: 1. la foglia inferiore, verso la base 2. la foglia superiore verso l apice. La foglia inferiore, dà luogo alla base allargata della foglia e alle stipole (espansioni appiattite), caratteristiche di certe famiglie di dicotiledoni(es. Rosacee). Il lembo fogliare (lamina) ed il picciolo si sviluppano dalla foglia superiore. Il lembo può essere intero, dentato o diviso in foglioline(palmato o pennato).

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15 In certe monocotiledoni, soprattutto nelle graminacee, le foglie sono prive di picciolo, ma la lamina si allarga alla base in una guaina che avvolge il fusto. Essa prende origine dalla foglia inferiore. Quando le foglie formate per prime sono diverse da quelle formate successivamente si distinguono foglie primarie e foglie secondarie. Ad esempio l Hedera helix produce inizialmente le caratteristiche foglie trilobate. Le foglie secondarie sono invece ovoidali appuntite e compaiono solamente in condizioni di illuminazione sufficientemente intensa. Alcune piante come la Seleginella hanno un fusto dorso-ventrale su cui sono inserite sulle due facce foglie di differente taglia. Questa conformazione viene detta anisofillia. Questa è indotta anche dal peso sui rami laterali dell Acer platanoides e dell Aesculus hippocastanum.

16 In alcune piante, le foglie secondarie non sono tutte della medesima forma. Questo fenomeno viene detto eterofillia. Il Ranunculus aquatilis produce sotto la superficie dell acqua foglie finemente laciniate. Successivamente, raggiunge la superficie e produce foglie laminari galleggianti. In questo caso si tratta di eterofillia indotta. La lamina è attraversata da un sistema di fasci conduttori che corrispondono alle nervature fogliari. Le nervature attraversano il lembo in modo da assicurare il trasporto delle sostanze mediante i fasci conduttori e contribuiscono anche in modo consistente alla funzione di sostegno meccanico del lembo che spesso è molto sottile.

17 La disposizione delle nervature è un carattere importante per distinguere le monocotiledoni dalle dicotiledoni. Nelle monocotiledoni le nervature sono parallele e collegate fra loro da un reticolo di nervature più fini. Nelle dicotiledoni al contrario le nervature formano un reticolo simile ad una filigrana. Dalla nervatura mediana si dipartono le nervature laterali, collegate fra loro da un reticolo di nervature più fini. Le superfici comprese fra i fasci conduttori si chiamano campi intercostali e sono alimentate da nervature finemente ramificate che terminano cieche. Le nervature e perciò anche i vasi conduttori sono via via più sottili a partire da quella principale verso le estremità di quelle laterali.. Molte felci e, fra le gimnosperme Ginko biloba, presentano un tipo di innervazione molto primitivo. Le nervature si ramificano biforcandosi (innervazione dicotomica) e non posseggono collegamenti trasversali.

18 Palminervia: Foglia con diverse nervature ugualmente robuste che si irradiano come un ventaglio dall'estremità del picciolo angolinervie- le nervature si intersecano a reticolo(molte dicotiledoni) parallelinervia - Foglia con nervature uguali e parallele plurinervie - Foglia con nervatura ramificata uninervia - Foglia con una sola nervatura. Rara, nel pino. penninervia - Foglia con una nervatura principale mediana da cui partono nervature minori laterali. peltinervia - Foglia con nervature ugualmente robuste che si irradiano come i raggi di una ruota, con picciolo inserito nel centro del lembo.

19 Struttura interna della lamina

20 Struttura interna della lamina La struttura interna della lamina fogliare è essenzialmente adattata a due funzioni: 1. Fotosintesi 2. limitazione e controllo della perdita di acqua legata alla traspirazione. i problemi di adattamento delle piante terrestri si riferiscono a questi due punti. Alla costituzione della lamina prendono parte soprattutto tre tipi di tessuti: Tessuto di rivestimento (epidermide) Tessuto di assimilazione (mesofillo) Fasci conduttori. Con riferimento alla disposizione di questi tessuti nella lamina si distinguono foglie bifacciali, equifacciali e unifacciali.

21 L epidermide L epidermide fogliare deve svolgere due funzioni a prima vista incompatibili: Proteggere dal disseccamento limitando la perdita di vapor d acqua(traspirazione); Deve permettere gli scambi gassosi fra la pianta e l ambiente. La soluzione del problema risiede nel fatto che l epidermide riveste la foglia come una pellicola impermeabile ai gas, ma è anche interrotta da pori che permettono gli scambi gassosi fra la pianta e l ambiente: gli STOMI. Questi possono passare, attraverso vari stadi dall apertura massima alla chiusura completa, in modo da regolare gli scambi gassosi. Assolve anche ai compiti di protezione dai danni fotossidativi, dai danni meccanici, da infezioni dovute a microrganismi.

22 Basilico con stomi e goccia di olio Di solito è monostratificata, composta da cellule vive che sono conformate come un puzzle con tessere concatenate e prive di spazi intercellulari. Vanno a costituire una struttura resistente alle deformazioni laterali. Di norma le cellule epidermiche non posseggono cloroplasti, ma possono essere colorate da sostanze disciolte nel succo vacuolare come i derivati flavanici, cui si devono certi disegni colorati sulla superficie delle foglie

23 Le pareti cellulari esterne sono frequentemente ispessite ed impregnate di sostanze lipofile( cutine, cere). La faccia esterna delle cellule epidermiche è ricoperta da una pellicola di cutina, la cuticola a cui si deve la debole permeabilità al vapore acqueo e ad altri gas. Questo effetto di barriera è rafforzato in alcune piante, da depositi di cere, posti sopra la cuticola. Le piante a foglie scure(cavolo rosso), presentano spesso sulla cuticola depositi biancastri di cera che possono essere asportati, ed impediscono alle foglie di bagnarsi.

24 Peli PELI VIVI In qualche caso possono secernere dei composti (oli essenziali) e vengono detti peli secretori. L epidermide può formare anche dei peli che I peli urticanti possono sono essere presenti uni o pluricellulari, soprattutto ma nella che famiglia Urticaceae. A causa tuttavia prendono origine da una cellula epidermica. della mineralizzazione con silice, la loro parete diventa particolarmente fragile. È per questo che Si l apice distinguono del pelo peli si vivi spezza e peli morti. facilmente per contatto in un punto predeterminato, liberando il contenuto di acetilcolina.

25 I peli morti sono pieni d aria e a causa della riflessione totale della luce appaiono bianchi. Sulle foglie formano spesso un fitto feltro. Si suppone che questo feltro protegga le foglie dalle forti radiazioni ed in particolare da quelle a lunghezza d onda corta. Un tipo particolare sono i peli squamosi o squame assorbenti che compaiono sulle foglie della famiglia Bromeliaceae (Ananasso). Fra la superficie dell epidermide e i peli squamosi si trova uno spazio pieno d acqua (e di sali nutritivi) che viene attirata per capillarità verso la base del pelo. In caso di deficit idrico i peli squamosi si appiattiscono contro l epidermide, chiudendo il poro. Le squame assorbenti rappresentano un adattamento di queste piante alla vita epifitica.

26 Tricomi al microscopio Dando una descrizione semplificata del processo di assorbimento attraverso i tricomi, possiamo dire che fino a che la pianta è in attesa di acqua, l'ala rimane sollevata per l ingresso di acqua. Altrimenti, si abbassa. Tricoma in sezione con ala abbassata. É evidenziato in blu il percorso dell'acqua che cade sulla foglia. In questa sezione sono ben visibili anche i fasci conduttori tricomi al microscopio ottico

27 Le emergenze Sono strutture pluricellulari costituite dall epidermide e da un tessuto subepidermico. I tentacoli delle piante carnivore come la Drosera, così come la base del pelo urticante dell ortica, sono esempi di emergenze.

28 stomi Sono costituiti da un complesso di cellule epidermiche specializzate. L apparato stomatico consta di un paio di cellule stomatiche affiancato da due o più cellule annesse. Le cellule stomatiche assicurano la chiusura e l apertura degli stomi. Sono in genere reniformi e contengono cloroplasti. Sono raggruppate a due a due. Le pareti cellulari che si affrontano non sono associate dalla lamella mediana, ma lasciano una fessura al centro la rima stomatica. Il grado di apertura aumenta con l aumento del grado di turgore delle cellule stomatiche. Inversamente la rima si chiude con il diminuire del turgore e quindi l afflosciamento delle cellule. Gli stomi effettuano i cosiddetti effetti nastici di turgore e nel movomento distinguiamo una componente meccanica ed una fisiologica. Fisiologica= riguarda le cause delle variazioni di turgore. Meccanica= è legata al modo in cui le variazioni di volume delle cellule, dovute a variazioni di turgore, si traducono in un movimento orientato. Le pareti delle cellule sono ispessite solo da una parte e perciò la deformazione avviene solo in un determinato senso.

29 Struttura di diversi tipi di stomi

30 In rapporto alla distribuzione degli stomi sulla superficie delle foglie, si possono distinguere : Foglie ipostomatiche: gli stomi sono sulla superficie inferiore delle foglie; Foglie epistomatiche: gli stomi sono distribuiti solo sulla superficie superiore delle foglie (es. nelle foglie galleggianti di piante acquatiche-ninfea) Foglie anfistomatiche: gli stomi sono distribuiti su tutta la superficie della foglia, dove tuttavia il numero può essere diverso nella pagina superiore rispetto a quella inferiore. Lo stesso numero degli stomi può variare e va da 15 sino a + di 800 per mm 2. Distribuzione e numero riflettono l adattamento ecologico in relazione all economia d acqua in determinati habitat.

31 Le distanze reciproche fra gli stomi sono determinate secondo modelli specifici detti: ENDONOMA e EZIONOMA

32 Il mesofillo Il tessuto fogliare compreso fra l epidermide superiore e quella inferiore viene denominato MESOFILLO. Nelle sue cellule si svolge la fotosintesi. Nelle foglie bifacciali come accade nella maggior parte delle dicotiledoni il mesofillo è asimmetrico. Verso la pagina superiore si trova il parenchima a palizzata, formato da cellule cilindriche, ricche di cloroplasti; le cellule sono orientate perpendicolarmente alla pagina superiore della foglia e lasciano numerosi spazi intercellulari in modo da assicurare l aerazione del tessuto. Il parenchima a palizzata è di solito monostratificato, ma può essere pluristratificato in certe piante con foglie sottoposte ad un forte irraggiamento solare. Al di sotto del parenchima a palizzata si trova il parenchima lacunoso, costituito da cellule irregolari che lasciano grandi spazi intercellulari per cui il tessuto assume un aspetto spugnoso. Nella zona degli stomi gli spazi intercellulari sono particolarmente ampi e danno luogo a cavità sottostomatiche. Le cellule del parenchima lacunoso contengono solamente il 20% dei cloroplasti di una foglia, mentre il rimanente 80% è situato nel parenchima a palizzata.

33 I fasci conduttori della lamina sono disposti nella zona di confine tra i parenchimi a palizzata e lacunoso. Sono di tipo collaterale chiuso. Lo xilema si trova verso la pagina superiore mentre il floema verso quella inferiore. Nelle nervature principali i fasci sono accompagnati da tessuti di sostegno (sclerenchima). Nelle nervature più sottili i fasci sono costituiti solo da tracheidi xilematiche che terminano cieche nel tessuto. I fasci conduttori della foglia sono tuttavia interamente circondati da una guaina perivascolare che è composta da cellule parenchimatiche prive di spazi intercellulari. La guaina, serve da intermediaria per il trasporto nei vasi conduttori di sostanze provenienti dal mesofillo. Nelle foglie C4 le cellule di questa guaina sono provviste di cloroplasti e svolgono particolari compiti nell organicazione della CO 2

34 Brattee (bractea =lamina di metallo!) Le brattee proteggono i fiori e le infiorescenze come un involucro, oppure presentano colori vivaci in modo da attirare insetti pronubi (es. le brattee fiorali violacee del rampicante tropicale Bouganville; oppure l Euphorbia pulcherrima

35 Disposizione ed orientazione delle foglie OPPOSTE o DISTICHE: Foglie inserite a coppie sul ramo, alla stessa altezza, l'una di fronte all'altra. TERNATE: Come le opposte ma inserite a tre a tre, alla stessa altezza. VERTICILLATE: Foglie inserite alla stessa altezza in numero superiore a tre. ALTERNE O SPARSE: Foglie inserite in punti diversi alternativamente secondo una spirale Le foglie sono inserite sul fusto secondo un modello geometrico che viene detto FILLOTASSI. È un carattere specifico molto utile nella classificazione delle piante. La disposizione delle foglie ha il compito di evitare che le foglie nuove ombreggino quelle formate in precedenza in modo che la fotosintesi si svolga nel migliore dei modi. La diversità dei modelli fillotassici può essere ricondotta ad alcuni tipi fondamentali

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38 La posizione delle foglie è già determinata dalla posizione degli abbozzi fogliari nell apice del germoglio. Oltre ad evitare l ombreggiamento reciproco, le foglie devono essere disposte in posizione ottimale in relazione all incidenza della luce. In effetti le superfici fogliari sono orientate in modo che la luce incidente risulti perpendicolare quando il sole si trova allo zenit. Nel caso di radiazione molto forte, come nei luoghi molto assolati, può accadere che le foglie siano sottoposte ad eccessivo riscaldamento. Le cosiddette piante bussola ad esempio (Lactuca seriola) aggirano il problema orientando il lembo verticalmente e secondo la direzione nord-sud come l ago di una bussola; in tal modo la luce debole del mattino e quella della sera illuminano le lamine fogliari, che sono per lo più equifacciali, mentre quella forte del mezzogiorno illumina i margini.

39 La metamorfosi delle foglie ciliegio Come avviene in altri organi della pianta, anche nelle foglie si osservano metamorfosi. Vediamo delle metamorfosi in relazione delle funzioni specifiche.

40 spine Sono strutture appuntite, formate da tessuti sclerenchimatici offrono vantaggi selettivi alle piante proteggendole per esempio da morsi di animali. Non esistono solo spine di origine caulinare, ma anche di origine fogliare e cioè foglie o stipole modificate. Spine di origine fogliare si osservano nel crespino, che presenta numerosi stadi intermedi fra foglie normali e spine raggruppate per tre, e nelle cactacee. Spine di origine stipolare sono presenti sempre a paia, si osservano nella robinia e nelle euforbie succulente.

41 viticci Le piante possono fissarsi, ed arrampicare sui sostegni, mediante strutture filiformi. Tutte le parti della foglia sono in grado di originare viticci. Quelli di Pisum sativum derivano dalle ultime foglioline della foglia pennato-composta. Alcune piante si arrampicano mediante i piccioli che si avvolgono attorno a sostegni (Nepethes-pianta insettivora).

42 Organi di riserva In certe piante di luoghi aridi, le foglie sono modificate in organi di riserva d acqua. Sono spesso equifacciali. Al fine di svolgere questa funzione, possono essere coinvolti epidermide e tessuti subepidermici o anche il mesofillo. Le cellule di riserva posseggono sempre vacuoli di grandi dimensioni e per questo le foglie mostrano un aspetto carnoso e succulento. Le piante provviste di queste foglie, sono denominate come piante a succulenza fogliare. La succulenza fogliare( e quella caulinare) sono collegate alla comparsa del metabolismo CAM.

43 Tipiche piante a succulenza fogliare sono le agavi, i semprevivi, i generi Sedum I bulbi sono strutture sotterranee che consistono di un fusto estremamente raccorciato, su cui sono inseriti i catafilli carnosi, squamiformi ed appressati gli uni sopra gli altri. I catafilli sorgono dalla base di foglie normali e fungono da organi di riserva. I bulbi sono frequenti nelle monocotiledoni (es. cipolla). Rappresentano le forme biologiche che permettono a determinate piante di superare periodi stagionali sfavorevoli. Alla ripresa di un nuovo periodo vegetativo gemme ascellari, situate fra le foglie di riserva, danno luogo a nuove strutture vegetative consumando le sostanze di riserva, immagazinate. Le piante che svernano mediante organi sotterranei durevoli, siano essi bulbi, tuberi o rizomi si dicono geofite.

44 Fillodi Sono piccioli modificati in organi adatti alla fotosintesi. In alcuni casi la lamina fogliare è fortemente ridotta. Molto caratteristica è Acacia heterophylla nella quale compaiono sulla stessa pianta forme di passaggio dalle tipiche foglie pennate a fillodi del tutto privi di lamina. Anche gli organi assimilatori succulenti e cilindrici di Kalanchoë tubiflora (CAM)sono fillodi.

45 Organi di cattura per animali cephalotus Nelle piante carnivore le foglie sono trasformate in organi di cattura delle prede. Per la verità, le piante carnivore si nutrono di insetti per necessità. Sono piante, infatti, che in natura vivono in ambienti particolarmente poveri dei nutrienti necessari alla crescita di tutte le piante. Le ritroviamo in paludi, in torbiere acide, su rocce spoglie, abbarbicate su tronchi di altre piante, sott'acqua... Le piante carnivore riescono a sopravvivere in questi ambienti sterili e inospitali ricavando il loro nutrimento dagli insetti. In questo modo, anche se il terreno e' sterile, queste piante riescono comunque a crescere e moltiplicarsi. dionea

46 Le modalità di funzionamento delle foglie La legge del fattore limitante di Liebig I processi vitali svolti dalle foglie sono influenzati dai fattori ambientali e si possono avere diversi fenomeni adattativi, tra i quali i più importanti sono la fotosintesi e lo scambio gassoso. In condizioni naturali, ogni processo fisiologico che avviene nelle piante, è influenzato da numerosi fattori ambientali. Vige qui la legge di J.Von Liebig ( ) che dice: Se un processo dipende da molti fattori esso può incrementare la sua intensità solo in relazione a quel fattore che di volta in volta è presente al minimo e che perciò agisce come fattore limitante. È una legge valida anche per la fotosintesi sulla quale influiscono i fattori luce, temperatura e concentrazione di CO 2.

47 Fattore luce. Gli ambienti dove vivono le piante, possono essere diversi fra loro rispetto alle condizioni di luce, e la vita si ha solo negli organismi che si adattano a quelle condizioni di luce dominanti in quell ambiente. Si distinguono 2 tipi di adattamento e cioè piante eliofile adattate a forti luminosità sciafile adattate a deboli luminosità. In uno stesso albero possono sussistere entrambe le condizioni a seconda dell esposizione! affinché si abbia la formazione di tessuti o di organi, la produzione primaria lorda (PPL), che comprende anche la quota di produzione che verrà spesa per la respirazione della pianta, deve superare la respirazione stessa (R) il punto in cui si ha equilibrio fra fotosintesi e respirazione è detto punto di compensazione al crescere della quantità di luce cresce anche la fotosintesi fino al punto, detto punto di saturazione, in cui rimane praticamente costante i punti di compensazione e di saturazione possono notevolmente variare da specie a specie.

48 L adattamento alla fotosintesi alle condizioni di luce è evidenziato dalle curve di saturazione Specie sciafile: hanno un punto di compensazione basso ed una respirazione meno intensa (es.: faggio e leccio giovani, abete rosso, bosso, carpino, ecc.); non sono in grado di vegetare in piena luce Specie eliofile: hanno punti di compensazione e di saturazione elevati ed una respirazione più intensa (es.: roverella, pini, frassino, ecc.); non possono vegetare in condizioni di bassa intensità luminosa

49 Non è solo una diversità di tipo fisiologico, ma anche di tipo morfologico. I tipi eliofili sono caratterizzati da due o più strati di parenchima a palizzata, mentre si osserva un solo strato nei tipi sciafili( è sufficiente a catturare i pochi quanti di luce disponibili). Anche a livello cloroplastico ci sono differenze: Sciafili: per ogni granum si osserva un numero maggiore di tilacoidi appressati ed i complessi antenna sono più ricchi di pigmenti antenna. Eofili: numero minore di tilacoidi.

50 A- cloroplasto di sole; B- cloroplasto d ombra

51 In condizione di luce debole i tipi sciafili sono superiori, perché già a bassa luminosità assicurano un guadagno fotosintetico netto di carbonio. La loro fotosintesi massimale, la produttività fotosintetica, resta bassa rispetto alle eliofile che, per fissare la CO 2, sono più valide in condizioni di luce forte, poiché possono utilizzare una quantità più elevata di NADPH + H + e di ATP prodotti mediante le reazioni fotochimiche grazie alla loro capacità elevata di assimilazione di CO 2. I tipi adattati alla luce forte presentano perciò una produttività fotosintetica significativamente più elevata. (le piante coltivate + importanti presentano questo tipo di adattamento!)