Indice. La biochimica: introduzione 1 Il mondo vivente 4 I batteri 4 Gli archea 6 Gli eucarioti 6 I virus 7

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1 Iniziali indice (i-xiv) comm :50 Pagina v Prefazione all edizione americana xi Prefazione all edizione italiana xiii CAPITOLO UNO La biochimica: introduzione 1 Il mondo vivente 4 I batteri 4 Gli archea 6 Gli eucarioti 6 I virus 7 Le biomolecole 7 I gruppi funzionali delle biomolecole organiche 8 Le principali classi delle biomolecole 8 I processi biochimici 15 Le reazioni biochimiche 16 L energia 19 Il metabolismo 20 L ordine in biologia 21 Uno sguardo d insieme all elaborazione delle informazioni genetiche 23 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 1.1 Introduzione 25 Quesiti di ripasso 26 Quesiti di approfondimento 27 CAPITOLO DUE La cellula vivente 29 Aspetti fondamentali 30 L acqua 30 Le membrane biologiche 31 L autoassemblaggio 32 Le macchine molecolari 32 La struttura delle cellule procariotiche 33 La parete cellulare 33 La membrana plasmatica 35 Il citoplasma 36 I pili e i flagelli 37 La struttura delle cellule eucariotiche 38 La membrana plasmatica 38 Il nucleo 40 Il reticolo endoplasmatico 42 I ribosomi 42 L apparato di Golgi 43 I lisosomi 45 I perossisomi 47 I mitocondri 48 I plastidi 49 BOX DI APPROFONDIMENTO 2.1 Endosimbiosi 52 Il citoscheletro 52 BOX DI APPROFONDIMENTO 2.2 L origine della vita 56 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 2.1 La tecnologia cellulare 58 Quesiti di ripasso 60 Quesiti di approfondimento 60 CAPITOLO TRE L acqua: il mezzo della vita 61 La struttura molecolare dell acqua 61 I legami non covalenti 62 le interazioni ioniche 63 I legami idrogeno 63 Le forze di van der Waals 63 Le proprietà termiche dell acqua 64 Le proprietà solventi dell acqua 66 Le molecole idrofile 67 Le molecole idrofobiche 67 Le molecole anfipatiche 68 La pressione osmotica 69 La ionizzazione dell acqua 72 Acidi, basi e ph 73 BOX DI APPROFONDIMENTO 3.1 Regolazione del volume cellulare e metabolismo 74 I tamponi 76 I tamponi fisiologici 81 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 3.1 La dialisi 83

2 Iniziali indice (i-xiv) comm :50 Pagina vi VI Quesiti di ripasso 84 Quesiti di approfondimento 85 CAPITOLO QUATTRO L energia 86 La termodinamica 87 La Prima legge (o primo principio) della termodinamica 88 La Seconda legge (o secondo principio) della termodinamica 90 L energia libera 91 La variazione di energia libera standard 92 Le reazioni accoppiate 93 L effetto idrofobico rivisitato 95 Il ruolo dell ATP 95 BOX DI APPROFONDIMENTO 4.1 Le reazioni redox nelle profondità marine 98 Quesiti di ripasso 99 Quesiti di approfondimento 100 CAPITOLO CINQUE Amminoacidi, proteine e acidi nucleici 101 Gli amminoacidi 103 Le classi di amminoacidi 104 Gli amminoacidi biologicamente attivi 106 Gli amminoacidi modificati nelle proteine 107 Gli stereoisomeri degli amminoacidi 107 La titolazione degli amminoacidi 108 Le reazioni degli amminoacidi 112 I peptidi 115 Le proteine 118 La struttura delle proteine 119 Le proteine fibrose 132 Le proteine globulari 135 BOX DI APPROFONDIMENTO 5.1 Tossine proteiche 138 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 5.1 La tecnologia delle proteine 142 Acidi nucleici 148 Il DNA 150 La struttura del DNA: la natura della mutazione 153 La struttura del DNA: da Mendel a Watson e Crick 156 La struttura del DNA: variazioni su un tema 160 Il superavvolgimento del DNA 162 I cromosomi e la cromatina 164 La struttura del genoma 168 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 5.2 I metodi per lo studio degli acidi nucleici I 170 L RNA 175 BOX DI APPROFONDIMENTO 5.2 DNA antico... e DNA meno antico 176 L RNA transfer 178 L RNA ribosomale 178 L RNA messaggero 180 L RNA eterogeneo e i piccoli RNA nucleari 181 Quesiti di ripasso 182 Quesiti di approfondimento 184 CAPITOLO SEI Gli enzimi 185 Le proprietà degli enzimi 186 La classificazione degli enzimi 188 La cinetica enzimatica 190 La cinetica di Michaelis-Menten 193 Il diagramma di Lineweaver-Burk 195 L inibizione enzimatica 196 La catalisi 200 I meccanismi catalitici 200 Il ruolo dei cofattori nella catalisi enzimatica 203 L effetto della temperatura e del ph sulle reazioni catalizzate dagli enzimi 206 Alcuni meccanismi della catalisi enzimatica 208 La regolazione enzimatica 211 La regolazione genetica 212 Le modificazioni covalenti 212 La regolazione allosterica 213 La compartimentazione 215 BOX DI APPROFONDIMENTO 6.1 La tecnologia degli enzimi: applicazioni mediche 217 Quesiti di ripasso 219 Quesiti di approfondimento 220 CAPITOLO SETTE I carboidrati 221 I monosaccaridi 222 Gli stereoisomeri dei monosaccaridi 222 La struttura ciclica dei monosaccaridi 224 I monosaccaridi importanti 231 BOX DI APPROFONDIMENTO 7.1 L acido ascorbico 232 I derivati dei monosaccaridi 233 I disaccaridi e gli oligosaccaridi 234 I polisaccaridi 235 Gli omopolisaccaridi 237

3 Iniziali indice (i-xiv) comm :50 Pagina vii VII Gli eteropolisaccaridi 240 BOX DI APPROFONDIMENTO 7.2 Il lino 242 I glicoconiugati 242 I proteoglicani 243 Le glicoproteine 244 BOX DI APPROFONDIMENTO 7.3 Le informazioni biologiche e il codice degli zuccheri 247 Quesiti di ripasso 249 Quesiti di approfondimento 250 CAPITOLO OTTO Il metabolismo dei carboidrati 251 La glicolisi 252 Le reazioni della via glicolitica 253 I destini del piruvato 259 L energetica della glicolisi 261 BOX DI APPROFONDIMENTO 8.1 La fermentazione: un eredità antica 262 La regolazione della glicolisi 264 La gluconeogenesi 265 Le reazioni della gluconeogenesi 265 I substrati gluconeogenetici 268 La regolazione della gluconeogenesi 270 BOX DI APPROFONDIMENTO 8.2 Il glucosio nello studio dell encefalo 271 La via del pentoso fosfato 272 Il metabolismo di altri zuccheri importanti 275 Il metabolismo del fruttosio 275 Il metabolismo del galattosio 277 Il metabolismo del mannosio 278 Il metabolismo del glicogeno 278 La glicogenesi 278 La glicogenolisi 279 La regolazione del metabolismo del glicogeno 281 Quesiti di ripasso 285 Quesiti di approfondimento 285 BOX DI APPROFONDIMENTO 9.1 Il cancro e il metabolismo energetico 304 Il ciclo del gliossilato (ciclo di Krebs-Kornberg) 305 BOX DI APPROFONDIMENTO 9.2 Hans Krebs e il ciclo dell acido citrico 306 Quesiti di ripasso 308 Quesiti di approfondimento 308 CAPITOLO DIECI Metabolismo aerobico II: trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa 309 Trasporto degli elettroni 310 Trasporto degli elettroni e suoi componenti 311 Inibitori del trasporto degli elettroni 316 Fosforilazione ossidativa 317 La teoria chemiosmotica 317 BOX DI APPROFONDIMENTO 10.1 Trasferimento degli elettroni: un mezzo della vita 318 Sintesi dell ATP 322 Regolazione della fosforilazione ossidativa 324 L ossidazione completa del glucosio 325 Trasporto degli elettroni e termogenesi disaccoppiati 328 Stress ossidativo 328 Specie reattive dell ossigeno (ROS) 329 Sistemi enzimatici antiossidanti 333 BOX DI APPROFONDIMENTO 10.2 Mancanza di glucosio-6-fosfato deidrogenasi 334 Molecole antiossidanti 335 BOX DI APPROFONDIMENTO 10.3 Ischemia e riperfusione 337 Quesiti di ripasso 338 Quesiti di approfondimento 338 CAPITOLO NOVE Il metabolismo aerobico I: il ciclo dell acido citrico (ciclo di Krebs) 286 Le reazioni di ossidoriduzione 288 Il ciclo dell acido citrico (ciclo di Krebs) 292 La conversione del piruvato in acetil-coa 295 Le reazioni del ciclo dell acido citrico 297 Il destino degli atomi di carbonio nel ciclo dell acido citrico 300 Il ciclo anfibolico dell acido citrico 301 La regolazione del ciclo dell acido citrico 302 CAPITOLO UNDICI Lipidi e membrane 339 Classi di lipidi 339 Acidi grassi e loro derivati 340 Triacilgliceroli 342 BOX DI APPROFONDIMENTO 11.1 Gli eicosanoidi 344 Esteri cerosi (cere) 346 Fosfolipidi 347 Sfingolipidi 348 Malattie da accumulo di sfingolipidi (sfingolipidosi) 351 Isoprenoidi 351 Lipoproteine 356

4 Iniziali indice (i-xiv) comm :50 Pagina viii VIII Lipoproteine e aterosclerosi 359 Membrane 359 BOX DI APPROFONDIMENTO 11.2 Contro ogni probabilità 360 Struttura delle membrane 360 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 11.1 Tecniche di studio delle membrane 364 Fuzioni della membrana 364 BOX DI APPROFONDIMENTO 11.3 le acquaporine 372 Quesiti di ripasso 375 Quesiti di approfondimento 376 BOX DI APPROFONDIMENTO 13.1 Il metabolismo dell amido e del saccarosio 438 La regolazione della fotosintesi 438 La regolazione della fotosintesi per opera della luce 438 BOX DI APPROFONDIMENTO 13.2 Alternative al metabolismo C3 440 La regolazione della ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi 442 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 13.1 Gli studi sulla fotosintesi 444 Quesiti di ripasso 446 Quesiti di approfondimento 446 CAPITOLO DODICI Il metabolismo dei lipidi 377 Gli acidi grassi e i triacilgliceroli 377 La degradazione degli acidi grassi 381 L ossidazione completa di un acido grasso 385 BOX DI APPROFONDIMENTO 12.1 L ossidazione degli acidi grassi: doppi legami e catene dispari 388 La biosintesi degli acidi grassi 390 BOX DI APPROFONDIMENTO 12.2 Il metabolismo degli eicosanoidi 392 La regolazione del metabolismo degli acidi grassi nei mammiferi 400 Il metabolismo dei lipidi di membrana 400 Il metabolismo dei fosfolipidi 401 BOX DI APPROFONDIMENTO 12.3 La biogenesi delle membrane 404 Il metabolismo degli sfingolipidi 405 Il metabolismo degli isoprenoidi 405 Il metabolismo del colesterolo 405 Il metabolismo degli steroli nelle piante 415 Quesiti di ripasso 416 Quesiti di approfondimento 417 CAPITOLO TREDICI La fotosintesi 418 La clorofilla e i cloroplasti 419 La luce 424 Le reazioni alla luce 428 Il fotosistema II e la generazione di ossigeno 429 Il fotosistema I e la sintesi di NADPH 431 La fotofosforilazione 432 Le reazioni indipendenti dalla luce 433 Il ciclo di Calvin 434 La fotorespirazione 436 CAPITOLO QUATTORDICI Il metabolismo dell azoto I: sintesi 447 La fissazione dell azoto (azotofissazione) 448 BOX DI APPROFONDIMENTO 14.1 Fissazione dell azoto e agricoltura 449 La biosintesi degli amminoacidi 450 Il metabolismo degli amminoacidi: uno sguardo d insieme 450 Le reazioni dei gruppi amminici 452 La sintesi degli amminoacidi 457 Le reazioni biosintetiche degli amminoacidi 469 Il metabolismo delle unità monocarboniose 469 Il glutatione 474 BOX DI APPROFONDIMENTO 14.2 Neurotrasmettitori 476 Gli alcaloidi 479 I nucleotidi 479 BOX DI APPROFONDIMENTO 14.3 Morbo di Parkinson e dopamina 480 L eme 490 BOX DI APPROFONDIMENTO 14.4 Intossicazione da piombo (saturnismo) 492 Quesiti di ripasso 493 Quesiti di approfondimento 495 CAPITOLO QUINDICI Il metabolismo dell azoto II: degradazione 496 Il catabolismo degli amminoacidi 497 La deamminazione 497 BOX DI APPROFONDIMENTO 15.1 Il turnover proteico 498 La sintesi dell urea 500 BOX DI APPROFONDIMENTO 15.2 L iperammoniemia 502 La regolazione del ciclo dell urea 502 Il catabolismo degli scheletri carboniosi degli amminoacidi 503

5 Iniziali indice (i-xiv) comm :50 Pagina ix IX La degradazione di particolari neurotrasmettitori 510 BOX DI APPROFONDIMENTO 15.3 I disturbi del catabolismo degli amminoacidi 511 La degradazione dei nucleotidi 513 Il catabolismo delle purine 513 Il catabolismo delle pirimidine 516 La biotrasformazione dell eme 517 BOX DI APPROFONDIMENTO 15.4 La gotta 518 Quesiti di ripasso 520 Quesiti di approfondimento 520 CAPITOLO SEDICI Integrazione del metabolismo 522 Uno sguardo d insieme al metabolismo 523 La divisione del lavoro 525 L intestino tenue 525 Il fegato 526 Il tessuto muscolare 526 Il tessuto adiposo 526 L encefalo 526 Il rene 527 Il ciclo alimentazione-digiuno 527 La fase di alimentazione 528 La fase di digiuno 531 La comunicazione intercellulare 532 Il sistema a cascata ormonale 533 BOX DI APPROFONDIMENTO 16.1 L esercizio fisico e il metabolismo dei nutrienti 534 I fattori di crescita 538 Il meccanismo d azione ormonale 539 BOX DI APPROFONDIMENTO 16.2 Le malattie correlate agli ormoni 540 I secondi messaggeri 541 BOX DI APPROFONDIMENTO 16.3 Diabete mellito 543 I meccanismi d azione degli ormoni steroidei e tiroidei 548 Il recettore per l insulina 550 METODOLOGIE BIOCHIMICHE 16.1 Le metodologie ormonali 551 Quesiti di ripasso 552 Quesiti di approfondimento 552 Appendice A: Soluzioni 553 Crediti 583 analitico 587