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2 LA DIFESA S DIFESA PIÙ ADEGUATA A INIZIO E FINE STAGIONE Viticoltori del Nord sempre più attenti all oidio L aggravamento delle epidemie oidiche in molti areali può essere attribuito a una sottovalutazione del rischio epidemico per la presenza di cleistoteci, presenti spesso in quantità rilevanti che danno origine a infezioni primarie ascosporiche diffuse e ripetute di Paolo Cortesi Le epidemie di oidio e peronospora difficilmente condividevano gli stessi habitat. Negli areali favorevoli alle propagazioni peronosporiche l oidio era trascurabile e viceversa. Negli ultimi anni questo paradigma è venuto meno e a pagare il prezzo maggiore sono stati i viticoltori di molte aree del Nord Italia, sorpresi dalle epidemie sempre più gravi di oidio. Questa malattia, è ormai assodato, induce un decremento dell attitudine enologica delle uve già a partire da pochi punti percentuali di gravità (Piva et al., 1997; Calonnec et al., 2004) e apre la via agli agenti dei marciumi. Pertanto la protezione dei grappoli diventa imprescindibile, non solo per l uva da tavola, ma anche per quella da vino. L obiettivo, però, diventa sempre più difficile da raggiungere per la gravità delle epidemie. Quali possono essere le ragioni di questo nuovo comportamento della malattia? Per rispondere correttamente si dovrebbe capire, dapprima, se l oidio in questi areali abbia una dinamica epidemica diversa o se, più banalmente, le gravi epidemie riscontrate negli ultimi anni siano il risultato di sottovalutazioni e/o errori nella difesa. Ripercorrendo brevemente la biologia del patogeno potremmo trovare le risposte alla nostra domanda. Oidio: un patogeno, due modalità di svernamento Foto 1 - Infezioni primarie ascosporiche di Erysiphe necator visibili sulla pagina inferiore L agente eziologico dell oidio, Erysiphe necator (sin. Uncinula necator) è un patogeno obbligato del genere Vitis. Cresce sulla superficie dell ospite, ricoprendola con il suo micelio bianco-grigiastro, e parassitizza esclusivamente le cellule epidermiche. È stato accertato che il patogeno può svernare con due modalità: come micelio latente nelle gemme; come cleistoteci. I due tipi di inoculo sono variamente distribuiti sul territorio e possono anche coesistere in alcuni vigneti. I dati sperimentali più recenti mostrano una prevalenza dello svernamento come cleistoteci rispetto al micelio latente nelle gemme; l opposto di quanto riportato nella letteratura del passato, quando ai cleistoteci era attribuito un ruolo epidemiologico marginale, sia per la saltuarietà della loro comparsa, sia perché i tentativi di riprodurre la malattia dalle ascospore erano falliti. Lo svernamento come micelio latente nelle gemme può essere accertato ricercando il micelio sui primordi fogliari o rilevando la presenza delle bandiere, germogli completamente o parzialmente ricoperti dal micelio del fungo, localizzati più frequentemente sulla 3a-5a gemma. In Francia le prime ricerche finalizzate allo studio della variabilità genetica di E. necator avevano indicato la presenza di due gruppi genetici nelle popolazioni del patogeno, gruppi che differivano per modalità di svernamento e che erano costituiti da ceppi intersterili e, conseguentemente, geneticamente isolati (Délye et al., 1997; Délye e Corio-Costet, 1998). L intersterilità tra ceppi dei due gruppi è stata ben presto confutata in esperimenti di laboratorio e successivamente studiando popolazioni con modalità di svernamento distinte, è stata confutata, sia in Italia sia in Francia, la correlazione tra gruppo genetico e modalità di svernamento (Calonnec et al., 2004; Cortesi et al., 2005; Péros et al., 2005). Conseguentemente è venuta meno la possibilità di utilizzare i marcatori molecolari dei due gruppi genetici per identificare l origine delle infezioni primarie, da ascospore o da micelio svernante nelle gemme. Svernamento ed epidemiologia Comparsa delle bandiere. La comparsa delle bandiere è strettamente correlata alla fenologia della vite e avviene costantemente a partire dalla fase fenologica (3-5 foglie sviluppate). Le condizioni climatiche diventano importanti per la formazione e dispersione dell inoculo dalle bandiere e per le infezioni secondarie. La dispersione dell inoculo, contrariamente 22/2009 supplemento a L Informatore Agrario 5

3 S LA DIFESA Svernamento Bandiere Infezioni ascosporiche Formazione cleistoteci Latenza Infezione conidiche Infezione gemme Le frecce indicano il ciclo del fungo secondo due modalità di svernamento: freccia gialla = come micelio latente nelle gemme; frecce verdi = come cleistoteci. FIGURA 1 - Ciclo biologico di Erysiphe necator a quanto ci si potrebbe attendere, avviene principalmente a breve distanza e la progressione della malattia interessa, dapprima, i germogli della pianta sulla quale è presente la bandiera e poi i germogli delle piante circostanti, quindi secondo un modello per foci. Più sono i foci e più sono equamente distribuiti nel vigneto, più rapida sarà la crescita epidemica e più grave la malattia (Cortesi et al., 2004). Infezioni ascosporiche. Le infezioni ascosporiche, invece, sono legate alle piogge che, a temperature superiori a 10 C, consentono la dispersione delle ascospore dai cleistoteci e facilitano l avvio del processo infettivo. Quest ultimo, peraltro, può avvenire anche in assenza di acqua libera, ma con minore efficienza (Gadoury e Pearson, 1990). Queste condizioni sono addirittura meno critiche di quelle conosciute per le infezioni peronosporiche. Conseguentemente, si può affermare che le infezioni ascosporiche possono precedere le infezioni peronosporiche, evento a cui la maggior parte dei viticoltori non è preparata. Le infezioni ascosporiche precoci sono difficilmente osservabili, in quanto non danno quasi mai origine alle tipiche colonie del patogeno, caratterizzate da efflorescenza biancogrigiastra, ma producono maculature fogliari debolmente clorotiche in corrispondenza delle quali sulla pagina inferiore è visibile il micelio fungino (foto 1). È stato accertato che a seguito di un solo evento infettivo il numero dei germogli infetti è passato dallo 0 al 4%, germogli che risultavano distribuiti uniformemente nel vigneto (Cortesi et al., 1997; Cortesi e Ricciolini, 2001). Qualora sussistano condizioni favorevoli, la dispersione delle ascospore generalmente precede il germogliameto e prosegue fino alla fioritura, o oltre (Cortesi et al., 1995). Pertanto, in analogia con quanto avviene nel caso della ticchiolatura del melo, nelle prime fasi dello sviluppo vegetativo della vite possono susseguirsi diverse infezioni ascosporiche che si potrebbero addirittura sovrapporre alle infezioni secondarie, generando una diffusione rilevante, ma poco visibile, dell oidio. La progressione epidemica e la gravità dell oidio. Come per tutte le malattie policicliche, dipende dalla precocità delle infezioni primarie, che si manifestano come bandiere o come infezioni ascosporiche, dalla gravità delle stesse e dalla frequenza con cui si susseguono le infezioni secondarie. Quindi, nonostante in alcuni casi sia stata riscontrata una certa similarità tra la dinamica epidemica e la gravità della malattia generata da micelio svernante nelle gemme e quella causata da infezioni ascosporiche (Cortesi e Ricciolini, 2001), la progressione epidemica dipenderà principalmente dal tipo, dalla quantità e dalla localizzazione dell inoculo svernante, nonché dal clima (figura 1). 6 22/2009 supplemento a L Informatore Agrario

4 LA DIFESA S Difesa e formazione dell inoculo Generalmente, nei vigneti in cui si applica la difesa integrata per il contenimento dell oidio, le bandiere o sono assenti o il loro numero per ettaro è mediamente inferiore alle 5 unità (Cortesi e Ricciolini, 2001). Sulla base di questi dati si può dedurre che le strategie di difesa adottate, indipendentemente dai fungicidi utilizzati tra il germogliamento e l invaiatura, sono generalmente efficaci nel contenere l inoculo come micelio nelle gemme. Questo risultato è supportato da almeno due evidenze sperimentali sintetizzate di seguito: l insediamento del micelio all interno di tali gemme avviene precocemente, in un intervallo di tempo molto ristretto, tra le fasi fenologiche (3-6 foglie sviluppate) (Rumbolz e Gubler, 2005), quando la malattia non ha ancora assunto una progressione epidemica; le bandiere si trovano più frequentemente sulla 3a-5a gemma (Pearson e Gärtel, 1985), quindi sistemi di allevamento con potature molto corte o lunghe comportano una diminuzione della carica di gemme infette. Protezione dalla fase di 3-5 foglie della vite. La protezione della vite a partire dalla fase di 3-5 foglie sviluppate assume una duplice valenza: difende la pianta dalle infezioni oidiche; previene la colonizzazione delle gemme neoformate precludendo lo svernamento del micelio. Questo ciclo virtuoso, però, potrebbe interrompersi ritardando costantemente negli anni l inizio della difesa sino in prossimità della fioritura, strategia adottata in molte realtà dove la malattia non era ritenuta grave, ma che rischia di esporre il vigneto a un aumento significativo del potenziale di inoculo come micelio nelle gemme. La formazione dell inoculo svernante come cleistoteci, invece, non sembra essere in alcun modo ostacolata dalle strategie di difesa attuali che, generalmente, prevedono la sospensione dei trattamenti all invaiatura, fase oltre la quale gli acini risultano tolleranti. Dopo questa fase, e specialmente per le cultivar precoci, ma anche per le altre in autunni miti, peraltro sempre più frequenti per l innalzamento delle temperature, sussistono le condizioni per epidemie tardive che non causano perdite produttive, ma sono utili al patogeno per riprodursi sessualmente generando un numero rilevante di cleistoteci, strutture deputate allo svernamento. La quantità di cleistoteci sarà funzione della gravità dell oidio (Gadoury e Pearson, 1988). Dopo questa premessa di carattere epidemiologico, non si deve dimenticare che nei diversi vigneti devono sussistere le condizioni genetiche per la riproduzione sessuale di E. necator. Questo patogeno è prevalentemente eterotallico (ossia ha organi sessuali funzionalmente distinti, portati da individui diversi) e la riproduzione sessuata avviene tra individui che hanno alleli diversi sul locus (MAT), il tratto del genoma che determina la compatibilità sessuale (Gadoury e Pearson, 1991). Pertanto i cleistoteci si formeranno solo nelle popolazioni in cui coesistono ceppi di E. necator di opposta polarità e questo avverrà più facilmente nelle popolazioni dove essi sono equamente distribuiti, situazione riscontrata in molte popolazioni italiane del fungo (Cortesi e Ricciolini, 2001; Miazzi et al., 2003; Cortesi et al., 2004; Cortesi et al., 2005). I cleistoteci, inizialmente ancorati al micelio solo attraverso le ife madri dell ascocarpo, sono dapprima ialini (trasparenti) e sferici, poi gialli e infine marroni e neri. Completano lo sviluppo in circa giorni a 25 C, ma non a temperature inferiori a 10 C o superiori a 32 C. Quando hanno completato lo sviluppo perdono le connessioni ifali e possono essere dispersi dalle piogge autunnali (Gadoury e Pearson, 1988). Ogni cleistotecio contiene da 4 a 6 aschi e ogni asco mediamente contiene 6 ascospore (foto 2), pertanto l inoculo veicolato da ciascun cleistotecio è numericamente rilevante. La vitalità delle ascospore contenute nei cleistoteci varia tra le stagioni, ma è massima per quelli che svernano sul tronco delle viti, diminuisce a valori di qualche unità per quelli che svernano sulle foglie cadute sul suolo, sebbene numericamente tale inoculo possa essere molto più alto di quello presente sul tronco, e si annulla o è prossima a zero per i cleistoteci che svernano nel suolo (Cortesi et al., 1995; Cortesi e Ricciolini, 2001). Influenza del sistema di allevamento. I sistemi di allevamento che presentano cordoni orizzontali permanenti associati a vegetazione assurgente sono esposti a un maggiore rischio epidemico, sia perché intercettano una maggiore quantità di inoculo, sia perché esso è localizzato in prossimità dei germogli neoformati (Cortesi et al., 1995; Cortesi e Ricciolini, 2001). Per minimizzare l inoculo come cleistoteci, quando nelle popolazioni del patogeno sussistono le condizioni genetiche per la riproduzione sessuata, si deve prevenire la diffusione e gravità dell oidio in quanto, purtroppo, anche con i fungicidi più efficaci l eradicazione del patogeno non è attualmente conseguibile (Bertocchi et al., 2008). Foto 2 - Asco e ascospore di Erysiphe necator Considerazioni conclusive L aggravamento delle epidemie oidiche in molti areali del Nord Italia può essere ragionevolmente attribuito alla generalizzata sottovalutazione del rischio epidemico associato alla presenza dei cleistoteci, spesso presenti in quantità rilevanti e tali da dare origine a infezioni primarie ascosporiche diffuse e ripetute. Inoltre, storicamente all oidio era attribuito un basso rischio epidemico nelle primavere piovose. Questo può ancora essere vero laddove il patogeno sverna esclusivamente come micelio nelle gemme, ma non lo è se E. necator sverna come cleistoteci. Infatti, le infezioni ascosporiche sono favorite dalle piogge ripetute associate all impiego di blandi antioidici che nelle prime fasi vegetative espongono la coltura a un rischio elevato di infezioni ascosporiche. In conclusione si può affermare che il comportamento epidemico della malattia non è anomalo, ma negli areali storicamente meno esposti a gravi epidemie oidiche sono spesso inadeguate le strategie di difesa che, a inizio stagione, non contengono adeguatamente le infezioni primarie ascosporiche, e, a fine stagione, consentono al patogeno di produrre quantità rilevanti di cleistoteci con conseguente aumento del rischio epidemico nella stagione successiva. Paolo Cortesi Dipsa - Dipartimento di protezione dei sistemi agroalimentare e urbano e valorizzazione delle biodiversità - Università degli studi di Milano paolo.cortesi@unimi.it Per consultare la bibliografia: 22/2009 supplemento a L Informatore Agrario 7

5 S LA DIFESA Articolo pubblicato sul Supplemento a L Informatore Agrario n. 22/2009 a pag. 5 Viticoltori del Nord sempre più attenti all oidio BIBLIOGRAFIA Bertocchi D., Pizzatti C., Cortesi P. (2008) - Protezione della vite dall oidio con meptyldinocap. Atti Giornate fitopatologiche: Calonnec A., Cartolaro P., Poupot C., Dubourdieu D., Darriet P. (2004) - Effect of Uncinula necator on the yield and quality of grapes (Vitis vinifera) and wine. Plant Pathol., 53: Cortesi P., Bisiach M., Ricciolini M., Gadoury D.M. (1997) - Cleistothecia of Uncinula necator - An additional source of inoculum in Italian vineyards. Plant Disease, 81: Cortesi P., Gadoury D.M., Seem R.C., Pearson R.C. (1995) - Distribution and retention of cleistothecia of Uncinula necator on the bark of grapevine. Plant Disease, 79: Cortesi P., Mazzoleni A., Pizzatti C., Milgroom M.G. (2005) - Genetic similarity of flag shoot and ascospore subpopulations of Erysiphe necator in Italy. Applied and Environmental Microbiology, 71: Cortesi P., Ottaviani M.P., Milgroom M.G. (2004) - Spatial and genetic analysis of a flag shoot subpopulation of Erysiphe necator in Italy. Phytopathology, 94: Cortesi P., Ricciolini M. (2001) - L oidio della vite in Toscana. Arsia - Regione Toscana, Firenze: pp. 43. Délye C., Corio Costet M.F. (1998) - Origin of primary infections of grape by Uncinula necator: RAPD analysis discriminates two biotypes. Mycological Research, 102: Délye C., Laigret F., Corio-Costet M.- F. (1997) - RAPD analysis provides insight into the biology and epidemiology of Uncinula necator. Phytopathology, 87: Gadoury D.M., Pearson R.C. (1988) - Initiation, development, dispersal and survival of cleistothecia of Uncinula necator in New York vineyards. Phytopathology, 78: Gadoury D.M., Pearson R.C. (1990) - Ascocarp dehiscence and ascospore discharge in Uncinula necator. Phytopathology, 80: Gadoury D.M., Pearson R.C. (1991) - Heterothallism and pathogenic specialization in Uncinula necator. Phytopathology, 81: Miazzi M., Hajjeh H., Faretra F. (2003) - Observations on the population biology of the grape powdery mildew fungus Uncinula necator. J. Plant Pathol., 85: Pearson R.C., Gärtel W. (1985) - Occurrence of hyphae of Uncinula necator in buds of grapevine. Plant Disease, 69: Péros J.P., Troulet C., Guerriero M., Michel-Romiti C., Notteghem J.L. (2005) - Genetic variation and population structure of the grape powdery mildew fungus, Erysiphe necator, in southern France. European Journal of Plant Pathology, 113: Piva A., Arfelli G., Falchieri D., Amati A. (1997) - Influenza di Oidium tuckeri sulla composizione delle uve. Riv. Vitic. Enol., 2: Rumbolz J., Gubler W.D. (2005) - Susceptibility of grapevine buds to infection by powdery mildew Erysiphe necator. Plant Pathology, 54: