L ape, l insetto invisibile, sensore viaggiante dell inquinamento ambientale INTRODUZIONE

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1 INTRODUZIONE Nel presente lavoro viene presentata la possibilità di monitorare l ambiente, mediante l impiego delle potenzialità e attitudini delle api come sensori viaggianti dell inquinamento ambientale. Il mondo delle api, si intreccia con quello dell uomo sin dal momento in cui questo ha fatto la sua comparsa sulla terra, e da allora gli esseri umani hanno potuto godere del dolce miele, anticamente chiamato nettare degli dei. La predisposizione delle api ad insediarsi all interno di cavità naturali chiuse, come i tronchi degli alberi, ha indotto l uomo a creare delle apposite strutture in legno, le arnie, che permettessero di custodire gli sciami, in cambio del prezioso nettare; dando origine ad una pratica di allevamento che si sarebbe rivelata proficua sia per l ambiente, sia per l allevatore: l apicoltura. In generale, il continuo contatto con questo piccolo insetto ha incuriosito chi, apicoltore per professione, ha fatto dell allevamento delle api una fonte di studio, raccogliendo, nel tempo, documentazioni dettagliate sulla straordinaria società delle api e l incredibile beneficio che esse apportano all ambiente, grazie al loro incessante ed invisibile lavoro di impollinazione. La natura, così come l agricoltura, non potrebbero fare a meno dell ape, dal momento che sono tante le specie vegetali che hanno bisogno del suo volo per trasportare i gameti maschili ai fiori di un altra pianta e favorire la biodiversità dell ecosistema. Nell ultimo secolo, l avanzare galoppante dell industrializzazione, dovuto ad un aumento dell urbanizzazione ed al bisogno irrefrenabile dell uomo di controllare i processi della natura a proprio vantaggio, ha provocato un inevitabile stato di inquinamento generalizzato e, conseguentemente, profonde alterazioni nell equilibrio degli ecosistemi. Oltre a causare un peggioramento della qualità della vita e dello stato di salute dell uomo, l inquinamento ambientale ha fortemente coinvolto e condizionato la vita delle api che si sono dimostrate estremamente sensibili ad esso. Per questo ed altri motivi (facilità di allevamento, elevato numero di soggetti presenti in una sola famiglia, sorprendente capacità di riproduzione dell ape regina), l Apis mellifera è risultata valido bioindicatore per al valutazione dell impatto ambientale da parte di inquinanti. Si evidenzia, nel lavoro, come le limitate dimensioni del corpo e la fitta peluria che ricopre l ape, rende l insetto un vettore/recettore di diversi contaminanti ambientali. Questi contaminanti possono essere i gas emessi dalle auto, i metalli pesanti provenienti dalle lavorazioni di diversi tipi di industrie come pure i farmaci utilizzati in agricoltura o addirittura in apicoltura. Una volta entrati nell arnia attraverso l insetto, queste sostanze possono compromettere la sopravvivenza dell intera colonia e possono provocare la contaminazione di tutti i prodotti destinati al consumo alimentare o per scopi curativi: il miele, il polline, la pappa reale, la propoli, la cera. Questo lavoro nasce da un esperienza personale: la vicinanza diretta con la realtà dell apicoltura e la passione tramandata da diverse generazioni hanno suscitato in me l interesse nel voler approfondire aspetti biologici ed ecologici che permettessero di individuare i punti critici ed inquadrare le problematiche che oggi sono causa del declino e delle difficoltà dell apicoltura. 5

2 Capitolo 1 La società delle api 1.1 Cenni sulle origini della vita sociale delle api Le api mellifere sono insetti sociali e come tali vivono in famiglie, o colonie, costituite da alcune decine di migliaia di individui (da a ). Sicuramente le api non sono state sempre sociali, risulta tuttavia difficile, stabilire quando il processo ha avuto inizio. Secondo una ipotesi basata soprattutto su somiglianze morfologiche, le api deriverebbero direttamente da vespe della superfamiglia Sphecoidea 1,un insetto solitario, che oltre 70 milioni di anni fa, durante il Cretaceo si sarebbe convertita ad una dieta a base di nettare e polline, approfittando dell abbondante disponibilità di questi alimenti in un periodo di diffusione delle angiosperme, le più evolute delle piante con fiori. I più antichi reperti fossili di Apoidei sono stati ritrovati nel nord dell Europa, e secondo stime approssimative risalgono al tardo Eocene, 40 milioni di anni fa. 2 Ancor oggi una buona parte di queste specie conduce vita solitaria, allevando la loro prole su un miscuglio di miele e polline collocato in gallerie scavate nel suolo o nel legno, nella fessura di un muro, in una conchiglia vuota o in altro luogo a seconda della specie. Di solito dopo la deposizione delle uova le femmine muoiono senza aver mai visto la loro prole. In alcuni casi però, come negli Alicti, le femmine vivono abbastanza a lungo per prendersi cura direttamente della propria covata. In alcune specie si formano piccole colonie dove i primi nati, tutte femmine, leggermente più piccole della madre, l aiutano a costruire nuove celle nel nido, a raccogliere il cibo e ad accudire la prole. Queste femmine non si accoppiano mai, si comportano da operaie, mentre la madre da questo momento in poi, si limita a deporre le uova, diviene cioè regina. Alla fine dell estate, vengono allevati dei maschi e delle femmine più grandi, queste ultime dopo l accoppiamento, passato l inverno, saranno pronte a fondare altrettante famiglie la primavera successiva. Vere forme sociali si hanno nei Bombi, tuttavia anche le loro società si sciolgono col sopraggiungere dell inverno. Sopravvivono solo le nuove regine allevate in autunno che dopo l accoppiamento svernano singolarmente per rifondare in primavera altrettante società. Fino alla nascita della prima covata queste regine seguono tutti i lavori necessari che in seguito verranno svolti dalle figlie operaie. Il massimo sviluppo sociale si raggiunge però nel genere Apis, ed in particolare nell A. mellifera ove la regina per fondare una nuova colonia ha bisogno dell aiuto delle api operaie. Nell A. mellifera sono presenti caste ben differenziate che comprendono api operaie, maschi e regine, quest ultime sono molto diverse dalle operaie. In pratica le società delle api, come quelle di tutti gli insetti sociali, non derivano dall aggregazione di individui di varia provenienza, ma sono costituiti dai componenti 1 Culliney T.W., Origin and evolutionary history of the honeybees Apis.-Bee World.64 (1): Poinar G. JR, Bees in fossilized resin. Bee World, 75 (2):

3 di un unica grande famiglia. Con ogni probabilità anche le primitive regine delle api mellifere erano in grado di compiere tutte le operazioni necessarie per fondare una nuova colonia, oggi invece si sono altamente specializzate solo nella deposizione delle uova. Questo è potuto accadere grazie alla capacità delle famiglie di accumulare provviste sufficienti a superare periodi sfavorevoli e grazie anche alla capacità di controllare la temperatura del nido. 1.2 La vita all interno del favo Generalità Le famiglie delle api vivono su favi di cera costruiti entro cavità naturali (tronchi, sottoroccia, ecc.) o contenitori forniti dall uomo dette arnie. I favi sono costituiti da una doppia serie di celle esagonali poste orizzontalmente a stretto contatto fra di loro e aventi il fondo in comune. Oltre alle celle esagonali, di due diverse misure, occasionalmente si rinvengono delle celle circolari, a forma di ghianda, aperte verso il basso, dette celle reali dalle quali nasceranno future regine. Dunque la popolazione di tali nidi è formata da tre tipi di individui: una sola femmina feconda o regina, molte migliaia di femmine sterili o operaie, poche centinaia di maschi o fuchi, presenti solo dalla primavera all autunno. I tre tipi si distinguono tra loro con facilità perché le operaie hanno il corpo ricoperto di fitta peluria, le ali lunghe quasi quanto il corpo e gli occhi ben separati sulla fronte, i fuchi sono più grandi, più tozzi, hanno le ali più lunghe del corpo egli occhi enormi che quasi si toccano sulla fronte, le regine sono più grandi e più snelle, posseggono un grande addome turgido e lucente che sporge abbondantemente dalle ali soprattutto dopo che è avvenuta la fecondazione da parte dei fuchi. Tab principali differenze anatomiche fra operaie, regine e fuchi Caratteristiche Operaia Regina Fuco Lunghezza del corpo in mm Larghezza dei torace in mm Peso in mg Numero di segmenti del flagello delle antenne Numero di placche porose delle antenne Posizione degli occhi composti Numero degli ommatidi Lunghezza della ligula in mm Zampe Pungiglione Durata dello sviluppo in giorni Separati ,5 7,1 Attrezzate Presente Separati Molto corta Non attrez. Presente Contigui Molto corta Non attrez. Assente 24 7

4 1.2.2 Determinazione del sesso Come in tutti gli organismi viventi anche nelle api il sesso viene determinato geneticamente. I caratteri ereditari sono contenuti nei cromosomi che nelle api sono 32. Nella riproduzione sessuata i gameti prodotti dai rispettivi sessi (ovuli nella femmina e spermatozoi nel maschio) si uniscono per formare lo zigote da cui si svilupperà il nuovo individuo. Perché il numero di cromosomi resti costante però è necessario che durante la gametogenesi venga ridotto alla metà attraverso la meiosi. Fu J. Dzierzon 3 nel 1845 a scoprire nelle api il fenomeno dell aplodiploidia: da un uovo fecondato nasce una femmina mentre da un uovo non fecondato, per partenogenesi apolide arrenotoca nasce un maschio. Tuttavia circa un secolo dopo si scoprì che la cosiddetta regola di Dzierzon aveva delle eccezioni. Nella maggior parte dei generi di A. mellifera, se le famiglie rimangono orfane, cioè prive di regina, anche le operaie cominciano a deporre uova non fecondate che in seguito daranno origine a femmine che, a seconda del tipo di alimentazione a cui vengono sottoposte si svilupperanno operaie o regine. Ciò è possibile perché nelle operaie, durante la meiosi, i prodotti aploidi della divisione riduzionale si fondono successivamente tra di loro per formare un nucleo zigotico in grado di svilupparsi autonomamente. Questo fenomeno è chiamato partenogenesi telitoca. 4 La determinazione del sesso è un aspetto fondamentale della genetica dell ape, sia per la peculiarità dei meccanismi, sia per le conseguenze riproduttive. Il sesso delle api dipende da un unico locus X (locus sessuale) che presenta numerosi alleli ( Xª, X b,x c, ecc.). Gli individui che posseggono due alleli sessuali differenti e sono quindi eterozigoti per questi alleli ( ad esempio individui XªX b, XªX c, X b X c, ecc.) sono femmine, mentre gli individui che presentano il medesimo allele sono maschi, sia che essi siano apolidi e quindi emizigoti (ad esempio individui Xª, X b, X c, ecc.) sia diploidi omozigoti (ad esempio individui XªXª, X b X b, X c X c, ecc.). In condizioni normali non si osservano fuchi diploidi perché le loro larve vengono uccise e divorate dalle operaie poche ore dopo lo sgusciamento dall uovo 5. Ciò comporta una perdita di compattezza della rosa di covata, tanto più evidente quanto più elevata è la percentuale di omozigoti, e una corrispondente diminuzione del vigore della famiglia. In condizioni naturali, la presenza di numerosi alleli sessuali, uniti con la fecondazione multipla della regina, rende molto improbabile che essa venga fecondata da uno o più fuchi con un allele sessuale uguale a uno dei due di cui essa è dotata. La frequenza con cui si verifica la nascita di maschi diploidi sarà tanto più elevata tanto maggiore è la consanguineità, che tende a ridurre il numero degli alleli presenti e quindi ad aumentare le probabilità di accoppiamenti omozigoti. Probabilmente è proprio per evitare un evento simile che nelle api si è evoluto un comportamento riproduttivo molto complesso, che rende estremamente improbabile la copulazione della regina con maschi provenienti dal suo stesso alveare di origine (fratelli) e anche dal suo stesso aviario (figli). I maschi aploidi che nascono all interno dell alveare, non si sviluppano in celle uguali a quelle delle operaie, ma più grandi, seppur di forma e disposizione simili. Ciò implica 3 Dierzon J Eichstad Bienenztg 1: Tucker K.W., Automictic Parthenogenesis in the honey bee. Genetics. 43, Woyke, J., What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony.-j. apic. Res, 2:

5 che quando una regina depone un uovo, questo viene fecondato o meno secondo che sia stato deposto in una cella piccola (da operaia) o in una cella grande (da fuco). Nelle api la fecondazione delle uova non segue immediatamente l accoppiamento, ma avviene solo al momento dell ovodeposizione. Gli spermatozoi ricevuti dai maschi durante l accoppiamento vengono conservati vitali dalle regine, per tutta la durata della vita, in una particolare struttura detta spermateca la cui apertura e chiusura è regolata da un apposita valvola. Con ogni probabilità la dimensione della cella instaura un arco riflesso che agisce sulla valvola della spermateca. In presenza di una cella piccola la valvola si apre e lascia passare alcuni spermatozoi, uno dei quali feconderà l uovo passando attraverso un piccolo foro, il micropilo; da questa fecondazione nascerà una femmina, in presenza di una cella grande la valvola resta chiusa e la regina depone un uovo non fecondato da cui nascerà un maschio. Oggi la maggioranza dei ricercatori è concorde nel ritenere che il tipo di risposta sia da mettere in relazione alle ripetute esplorazioni che la regina fa alle celle con zampe e antenne, prima di deporvi l uovo. Qualunque sia il meccanismo che regola la deposizione delle uova da parte della regina, non spetta a questa la decisione se far nascere femmine o maschi, ma il compito di decidere passa attraverso le operaie le quali, in base alle dimensioni delle celle che costruiscono, determinano il sesso degli individui che vi verranno allevati. In realtà inizialmente, dal punto di vista genomico, non vi è alcuna differenza tra l ape operaia e la regina. Le notevoli differenze sono dovute unicamente alla diversa dieta a cui vengono sottoposte le rispettive larve durante lo sviluppo. Mentre le larve destinate a divenire operaie vengono nutrite per i primi tre giorni di vita con una particolare secrezione ghiandolare prodotta dalle giovani operaie, la pappa reale, e successivamente con un impasto di miele e polline, quelle destinate a diventare regine vengono alimentate per tutta la durata del loro sviluppo con la sola pappa reale. Nel secondo stadio di sviluppo larvale, comincia a divenire fondamentale l espressione di diversi geni, che hanno un ruolo centrale nel regolare la crescita determinata dall alimentazione. Infatti è stato scoperto un gene che codifica per una proteina insulina-simile, ed un altro che codifica per il recettore dello stesso peptide la cui espressione raggiunge livelli molto alti nelle larve destinate a divenire regine, rispetto a quelle destinate al lavoro, quindi si tratta di una via di connessione tra il tipo di alimentazione ed il pathway di segnali chimici responsabili della determinazione e della differenziazione delle due caste. 6 Ancora, attraverso analisi semi quantitative effettuate con l utilizzo della trascrittasi inversa e PCR, durante tutto il periodo di sviluppo larvale, sono state trovati due geni che codificano per due proteine mitocondriali, la citocromo ossidasi- subunità1 (COX- 1; codificata nel mitocondrio) e il citocromo c (codificata nel nucleo), espressi in maniera diversa durante lo sviluppo delle regine e delle operaie. In particolare, il cyt c è trascritto in quantità maggiori nelle larve di regine,rispetto alle larve operaie, dall inizio alla fine della metamorfosi. Questo spiega l aumento del processo di respirazione mitocondriale, accompagnato da un incremento del livello di espressione di geni nucleari e mitocondriali che avviene solo nelle larve delle regine. 7 A determinare il destino a cui andrà incontro l uovo è anche il luogo ove esso viene deposto; ad esempio se viene deposto in celle particolari a forma di coppa rivolta verso il basso dette cupolini, verranno allevate api regine. 6 Wheeler DE, Buck N, Evans JD Expression of insulin pathway genes during the period of caste determination in the honey bee, Apis mellifera. Insect Mol Biol. 7 Corona M, Estrada E, Zurita M Differenzial expression of mitocondrial genes between queens and workers durino caste determination in the honey bee Apis mellifera. J Exp Biol ; 202 (Pt 8):

6 Figura 1.2.1:Organi della riproduzione di ape Regina (a) e ovari atrofici in ape operaia Figura 1.2.2:Ovari di ape regina di due anni d età. Si intravede, in basso, la forma sferica della spermateca Figura 1.2.3: Cupolino reale che custodisce una pupa di regina 10

7 1.2.3 La suddivisione gerarchica della famiglia Appena nata, la regina passeggia libera sui favi e si distingue dalle operaie per le sue zampe gialle e lunghe e per l addome più affusolato. Normalmente vengono allevate più regine contemporaneamente, ma all interno di una famiglia deve restare un unica regina. Se la famiglia ha allevato delle regine per cambiare la regina vecchia (sostituzione) o per compiere un unica sciamatura, la prima nata uccide le sue sorelle quando queste ancora si trovano entro le celle, oppure, se due regine sono nate contemporaneamente, una volta uccise le altre, si affrontano sui favi ed ogni scontro fra regine ha per risultato la morte di una e la vittoria dell altra. La vincitrice esce sempre indenne dalla lotta. Se deve invece avvenire una sciamatura secondaria la prima regina nata impedisce, con la sua presenza, lo sfarfallamento delle altre. Queste, pronte a nascere ma segregate nelle proprie celle, attendono la partenza della regina libera per uscire a loro volta. L unica giovane regina che rimane nell alveare comincia a rilasciare nell ambiente feromoni che inibiscono l ulteriore produzione di celle reali e lo sviluppo degli ovari delle api operaie. Quando una colonia perde la regina, la produzione di feromoni cessa e le api della colonia iniziano a costruire celle reali d emergenza. Se, per qualche motivo, nessuna delle nuove regine sopravvive, dopo un certo tempo alcune operaie iniziano a deporre uova infeconde. Le api figliatrici hanno ovari sviluppati e secernono alcuni dei feromoni reali. In questo modo, famiglie di Apis mellifera orfane sono in grado di rigenerare una colonia. Capita a volte che queste caratteristiche siano così pronunciate che la famiglia si comporti come se fosse in presenza di una vera e propria regina. Un altra caratteristica che distingue una regina dal resto della famiglia è la longevità, infatti nella maggior parte degli animali la longevità è raggiunta a spese della fertilità, ma nell ape regina questo compromesso non esiste, essa è sia fertile che longeva, a differenza delle api operaie che sono sterili e hanno una vita piuttosto breve. Attraverso degli studi effettuati sulle api operaie è stato ipotizzato che questa differenza è determinata dalla presenza di concentrazioni diverse di tre molecole in particolare, la Vitellogenina (Vg), meglio conosciuta come proteina del tuorlo, l ormone insulino simile IGF-1 e l ormone della crescita GH. La Vg è prodotta nel torace e nelle cellule adipose in maniera età dipendente, e le regine più anziane mostrano averne una quantità nettamente superiore rispetto alle operaie, questa molecola è un efficace antiossidante e protegge la regina dagli effetti dell invecchiamento; al contrario l IGF-1 e il suo recettore corrispondente, espressi in particolare nel capo, sono presenti in concentrazioni basse nelle regine anziane, ma più elevate nelle operaie anziane. L ormone della crescita invece ha il compito di attivare l espressione dei geni per la Vg e l IGF-1 in direzione opposta. Questo è un meccanismo specie specifico che permette di regolare la longevità della regina, senza inibire la capacità riproduttiva. 8 Nelle prime ore dopo la nascita la regina vergine viene completamente ignorata dalle operaie. Nei giorni successivi esse aumentano il loro interesse ed iniziano a molestarla spingendola con la testa o con le zampe, o trascinandola per le ali. Inizialmente essa accetta tutto senza reagire oppure si mette a cantare, il che fa sospendere 8 Corona M, Velarde RA, Remolina S, Moran-Lauter A, Wang Y, Huges KA, Robinson GE, Vitellogenin, juvenile hormon, insulin signaling, and queen honey bee longevity.poc Natl Acad Sci USA Apr 24; 104 (17): Epub 2007 Apr

8 immediatamente ogni attacco, o corre via. Con ogni probabilità gli attacchi delle operaie alla regina vergine servono a migliorare la sua efficienza fisica e ad accelerarne la prontezza al volo. L accoppiamento avviene in particolari luoghi denominati punti di raduno o corridoi di volo 9 dove i maschi si radunano in gran numero. Ogni regina attira a se un gruppo di maschi e l insieme compie delle evoluzioni in mezzo agli altri maschi. In un luogo di raduno è possibile distinguere due categorie di fuchi: quelli che volano alti, da 100 fino a 800 metri di altezza in caso di barriere geografiche, che rappresentano la maggioranza, e che formano come uno schermo vivente attorno al luogo di raduno e quelli che formano intorno alle regine gli sciami di accoppiamento (da 2 a 5 metri). Il luogo di raduno è frequentato dall insieme dei fuchi della zona fino ad una distanza superiore ai 6 km ; nessun luogo è frequentato solo dai maschi di un unico apiario, tuttavia catene montuose di 1000 m di altezza sembrano non costituire un ostacolo agli accoppiamenti (sono frequenti luoghi di raduno su dei valichi dove maschi e regine vi accedono da entrambi i versanti). L accoppiamento avviene in volo (fig e fig ) Figura : Sequenza delle fasi essenziali di accoppiamento. La linea tratteggiata segna il punto di distacco della parte terminale dell endofallo (bulbo). Figura : Accoppiamento in volo: la regina vergine è legata all estremità di un asta posta a ca. 20m di altezza, che ruota attorno ad un perno. Per accoppiarsi, il fuco dovrà inserire il proprio endofallo in posizione ventrale rispetto alla regina. (Koeniger et al Internetional Bee Reasearch Association) Un maschio si aggrappa al dorso della femmina ed introduce molto rapidamente per estroflessione l organo genitale nella vagina della regina eiaculando istantaneamente lo sperma. In questo momento il fuco resta come paralizzato, lascia la presa, gli organi 9 Loper M.G., Wolf W.W., Taylor O.R., Honey Bee drone flyways and congregation areas_ Radar observation. J. of Kansas Ent. Soc. 65 (3):

9 genitali si strappano con una piccola esplosione dovuta alla pressione a cui sono sottoposti, e cade a terra dove muore. Sovente il distacco è favorito dall azione del maschio successivo che attende il proprio turno. Il tutto dura solo qualche secondo. 10 Dopo l accoppiamento gli spermatozoi migrano nel dotto spermatico e poi nella spermateca, tuttavia gli spermatozoi provenienti dai vari maschi non si mescolano completamente e quindi si possono avere famiglie in cui col passare del tempo compaiono api con caratteristiche leggermente diverse le une dalle altre. E da notare come la poliandria (fecondazione da più maschi), permette all alveare di fecondare la nuova regina anche coi propri fuchi, senza eccessivi peggioramenti della linea genetica. Se la regina, o perché nata in un periodo in cui le condizioni atmosferiche sono avverse o perché nata nell autunno inoltrato quando oramai non vi sono più maschi, non ha la possibilità di accoppiarsi entro una ventina di giorni dalla nascita, perde tale capacità e diviene fucaiola. Come si è detto la regina è la madre di tutte le api della famiglia. Essa viene nutrita dalle giovani operaie con pappa reale. Altre operaie, spesso più vecchie,l accarezzano e la leccano per suggere una sostanza, la sostanza reale, secreta dalle ghiandole mandibolari e tergali. Normalmente una regina è in grado di deporre alcune migliaia di uova al giorno per diversi anni. Solo il freddo è in grado di arrestare la deposizione per un periodo relativamente lungo (qualche mese). Le uova vengono deposte nella parte centrale dell arnia, in uno spazio grosso modo sferico, il nido di covata, circondato da miele e polline ed in cui la temperatura si mantiene costantemente fra i 34 e 35 C. Dopo alcuni anni di deposizione, mediamente da 3 a 4, in una stessa arnia o in più arnie in caso di sciamatura, la regina termina la provvista di spermatozoi ed è quindi in grado di deporre solo covate maschili. Quando la regina comincia ad esaurirsi, le api operaie, danno inizio alla procedura di sostituzione allevando una o più regine. Durante la sostituzione, soprattutto se avviene alla fine dell estate, la regina vecchia e quella giovane possono coabitare. In primavera comunque la regina vecchia sarà scomparsa. Anche se sono molte le regine che superano i 3 anni, è anche vero che il ritmo di deposizione rallenta sensibilmente con l età a partire dal 2 anno di vita. Per questa ragione si è diffusa la prassi fra gli apicoltori di sostituire, dopo due anni, le regine, in modo d avere regine sempre efficienti e poco portate alla sciamatura, tendenza che aumenta con l aumentare dell età della regina. Appena nata l ape operaia è piccola, pelosa, biancastra, malferma sulle zampe, lenta e inoffensiva. A poco a poco i suoi tegumenti acquistano colore, induriscono, e l andatura diviene più sicura. A questo punto l operaia è pronta ad iniziare a svolgere i propri compiti, prima all interno dell alveare e successivamente all esterno. Le api operaie presentano un tipico polietismo legato all età, che non è rigido, ma viene alquanto modificato dalle condizioni ambientali. Differenze genetiche fra le api influiscono tuttavia sulla divisione del lavoro. Questa variabilità genetica non è dovuta ad una diversa sensibilità agli stimoli ambientali, quanto piuttosto ad un differente ritmo di sviluppo comportamentale. 11 Ogni operaia svolge in successione ciascuna delle varie mansioni necessarie alla famiglia. Per circa tre giorni dopo la nascita la giovane operaia si dedica alla pulizia 10 Marco Lodesani (2003) Il miglioramento genetico dell ape regina.istituto Nazionale di Apicoltura- Bologna.Ed: Il Leccio srl 11 Calderone, N.W., Page, R.E. JR, 1991-The evolutionary genetics of division of labor in colonies of the honey bee (Apis mellifera).- Am. Nat.,138:

10 delle celle che debbono accogliere nuova covata e a rivestirle con una sostanza simile ad una lacca, la propoli. Dal quarto giorno entra a far parte della schiera delle nutrici, che hanno il compito di nutrire e sorvegliare la covata, prima occupandosi delle larve più anziane fornendo loro miele, polline e acqua, poi, dal momento in cui entrano in funzione le ghiandole che producono la pappa reale, occupandosi delle larve di meno di 3 giorni e di quelle reali. Dal decimo al diciassettesimo giorno, entrando in funzione le ghiandole ceripare, l ape operaia si occupa di lavori di costruzione e riparazione (ape ceraiola). Per pochi giorni poi, si dedica al ricevimento del nettare e del polline. A circa 20 giorni d età si dedica alla difesa della comunità e, dalla terza settimana fino alla fine della sua vita, si dedica alla raccolta del cibo nei campi, diviene cioè bottinatrice. La divisione del lavoro non è così rigida, infatti è possibile che bottinatrici, per necessità, ridivengano nutrici, anche se le ghiandole produttrici di pappa reale si stanno atrofizzando. I primi voli eseguiti dalle future bottinatrici avvengono davanti all arnia in piccoli gruppi e vengono chiamati voli di soleggiamento. Dopo qualche tempo cominciano i veri voli di bottinaggio. Nel pieno della maturità le bottinatrici sono in grado, spostandosi alla velocità media di 20 km/h, di recarsi a bottinaie fino ad una distanza di almeno 3 km. Figura : ape operaia e circa 20 giorni d età col compito di bottinatrice. I maschi, o fuchi, a differenza delle operaie non presentano particolari adattamenti morfologici, se non per quanto riguarda l apparato riproduttore. Essi sono di dimensioni più cospicue (15 mm di lunghezza contro i mm delle operaie), più tozzi, e le loro ali più grandi di quelle delle operaie, superano la lunghezza dell addome. Hanno gli occhi composti molto voluminosi (da 7 a 8000 ommatidi), che quasi si toccano sulla fronte. L apparato boccale presenta una lingua molto corta, inadatta alla raccolta del nettare, di conseguenza non sono d aiuto all alimentazione della popolazione. Le antenne sono formate da 12 segmenti, uno in più rispetto alle operaie, e sono più complesse infatti vi si contano placche porose (organi olfattivi) contro le circa 6000 delle operaie. 14