FISIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE

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1 FSH LH Testosterone Ossitocina E 2 FISIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE Inibina Relaxina Attivina Pg P 4

2 RIPRODUZIONE Funzione degli organismi viventi di generare individui della stessa specie RIPRODUZIONE SESSUATA: quella che avviene per fusione di due cellule germinative, una maschile ed una femminile

3 OVIPARI: l ovocellula fecondata, o uovo, si sviluppa fuori dal corpo materno (uccelli, rettili, pesci) VIVIPARI: l uovo si sviluppa all interno del corpo materno con emissione di prole viva (mammiferi) OVOVIVIPARI: l individuo si sviluppa dall uovo indipendentemente dal corpo della madre, ma resta in questo fino al completo sviluppo (vipera, salamandra)

4 EVENTI RIPRODUTTIVI FEMMINA Sviluppo prenatale Pubertà Funzionalità apparati Regolazione riproduzione Ciclicità Copulazione Ovulazione e fertilizzazione Embriogenesi e riconoscimento materno Annidamento e gestazione Parto Puerperio e lattazione MASCHIO Sviluppo prenatale Pubertà Funzionalità apparati Regolazione riproduzione Ciclicità Copulazione

5 GONADI: da creste genitali (ectoderma) GAMETI: da endoderma poi migrazione verso le creste genitali

6 SVILUPPO PRE-NATALE DOTTI DI MÜLLER: presenti in entrambi i sessi nel successivamente i testicoli secernano sostanza inibente di Müller (involuzione) nella danno origine agli organi genitali DOTTI DI WOLFF: nel sviluppo del tratto genitale sotto lo stimolo del testosterone (epididimi e dotti deferenti) nella poi regrediscono

7 SVILUPPO PRE-NATALE TESTIS DETERMINING FACTOR (TDF): di pertinenza del cromosoma Y (spermatozoo) Mancanza di tale gene nella Prodotto a livello cordoni sessuali primari all interno delle gonadi primitive (indifferenziate) Stimolazione sviluppo apparato riproduttore MASCHILE

8 SVILUPPO PRE-NATALE: ENCEFALO Surge center (LH) non attivo per inibizione da testosterone Testosterone BEE Estradiolo Estradiolo involuzione surge center Estrogeni presenti in circolo in entrambi i sessi (origine materna) estradiolo legato ad α-feto-proteina: non passa BEE Risultato: nel secrezione LH meno pusatile di (centro tonico)

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10 PUBERTA Momento della vita di un individuo in cui inizia l attività sessuale e l animale diventa in grado di riprodursi Alla comparsa della pubertà: inizio attività ciclica ovaio formazione degli spermatozooi maturazione organi sessuali Ormoni prodotti testicoli e ovaio: caratteri sessuali secondari (sotto controllo ipotalamo-ipofisi)

11 PUBERTA NELLA FEMMINA Ciclica comparsa di recettività sessuale accompagnata dal rilascio nel tratto genitale dei gameti

12 APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE OVAIE (gonadi femminili) OVIDUTTO (salpinge, tube uterine) UTERO CERVICE VAGINA GENITALI ESTERNI (vestibolo, vulva)

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14 OVAIO TONACA ALBUGINEA CORTECCIA: follicoli e corpi lutei MIDOLLARE: vasi sanguigni, linfatici, nervi Cavalla: Corteccia interna, midollare esterna Ovulazione a livello fossa ovarica Produzione dei gameti (OOCITI)

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16 OVAIO SVILUPPPO FOLLICOLARE MATURAZIONE DEGLI OOCITI FUNZIONE ENDOCRINA

17 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE ESTROGENI (E 2 estradiolo) PROGESTERONE (P 4 progesterone) INIBINA ATTIVINA

18 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE Fonte Target Target Effetto Effetto E2 Cell granulosa, placenta cell Sertoli Encefalo (-) ossa lunghe Ipotalamo,mammella App. riproduttore Comportamento sex Comportamento sex, motilità uterina e secrezioni app. riproduttore P4 Corpo luteo e placenta Ipotalamo, mammella, endometro, miometrio Mantenimento della gravidanza, secrezioni endometriali, (-) GnRH e comportamento riproduttivo

19 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE INIBINA ATTIVINA Fonte Target Target Cell granulosa, cell Sertoli Adenoipofisi Adenoipofisi Cell granulosa, cell Sertoli Adenoipofisi Adenoipofisi Effetto Effetto Inibisce secrezione FSH Inibisce secrezione FSH Stimola secrezione FSH Stimola secrezione FSH

20 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE PROGESTERONE Nel sangue in parte libero, legato a transcortina (affinità cortisolo) legato ad albumine (legame molto debole) Inattivazione epatica: Pregnandiolo glicuronato urine Emivita circa 20 min Agisce a concentrazioni più elevate degli estrogeni (ng/ml)

21 PROGESTERONE: EFFETTI BIOLOGICI Effetto preparatorio degli estrogeni Preparazione e mantenimento della gravidanza Follicolo: distensibilità pareti ( ovulazione) effetto positivo su sviluppo Miometro: variazione Vr ( sospensione contrattilità spontanea) sensibilità all ossitocina Endometrio: mucosa secretoria per successo fecondazione (capacitazione spermi) e sopravvivenza embrione fino ad impianto ( latte uterino )

22 PROGESTERONE: EFFETTI BIOLOGICI Effetto immunosoppressivo a livetto uterino (rigetto) Muco cervicale più denso e colloso (difesa per utero) Mammella: azione trofica Risposte comportamentali risposta all insulina ( livelli ematici) Maggior efficienza nutrizionale riassorbimento renale Na +

23 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE ESTROGENI 17 β ESTRADIOLO = E 2 17 β = follicolina 17 α ESTRADIOLO = E 2 17 α Meno potente prodotto da placenta BV, PR ESTRONE Plasma, urine attività estrogenica non trascurabile Da metabolismo E 2

24 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE ESTROGENI Nel sangue legati a α globulina (SHBG) Emivita min Inattivazione epatica Eliminazione biliare e renale Meccanismo d azione: azione diretta su materiale genico Estradiolo ormone molto potente: agisce a piccolissime dosi (pg/ml)

25 ESTROGENI: EFFETTI BIOLOGICI Sviluppo delle caratteristiche femminili (durante pubertà) Follicolo: in sinergia con FSH proliferazione maturazione cell granulosa e formazione recettori per gonadotropine Utero: azione iperemica, iperplastica, ipertrofica Endometrio: proliferazione epitelio, formazione creste e cripte poi vascolarizzate Miometrio: iperplasia e ipertrofia Vr vicino valore soglia Sintesi recettori ossitocina e catecolamine sensibilità Pg

26 ESTROGENI: EFFETTI BIOLOGICI Cervice uterina: pliche toniche, atonia Mm circolare (pervietà canale cervicale) muco chiaro, viscoso e filante Utero: richiamo leucociti ed anticorpi Ovitutto: azione iperemica e ipertrofica Vagina: attività mitotica, vulva edematosa Migliori condizioni per sopravvivenza, trasporto spermatozoi e preparazione utero ad accogliere prodotto concepimento

27 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE OSSITOCINA (corpo luteo) OMI (oocyte maturation inhibitor) PROSTAGLANDINE GONDADOCRININA RELAXINA TESTOSTERONE ANDROSTENDIONE (cell teca interna)

28 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE OSSITOCINA PROSTAGLANDINE (PGF2α e PGE2) Localmente importanti per deiscenza follicolare (ovulazione) e luteolisi GONDADOCRININA GnRH ovarico Regola per paracrinia l attività steroidogenetica cell tecali OMI Mantenimento oocita allo stadio di riposo Effetto interrotto da picco preovulatorio LH

29 OVAIO: SECREZIONE ORMONALE RELAXINA CL gravidico (cell granulosa) utero, placenta Necessita sensibilizzazione da E2 Preparazione al parto e mantenimento gravidanza: inibizione contrattilità uterina (coordinazione) dilatazione canale del parto (cervice, leg. sacro-ischiatici, sinfisi pubica)

30 GONADOTROPINE: REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE Ipotalamo: 2 centri controllo liberazione gonadotropine CENTRO SECREZIONE TONICA o BASALE Nucleo arcuato e ventromediale con terminazioni eminenza mediana Feed-back (-) steroidi circolanti, gonadotropine E 2 su adenoipofisi CENTRO SECREZIONE PREOVULATORIA SURGE CENTER Ipotalamo anteriore (aree preottiche, soprachiasmatiche) Feed-back (+) E 2

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33 OVAIO I gameti si differenziano e si moltiplicano nell ovaio embrionale per divisione delle cellule germinali primordiali Divisione mitotica: cessa alla nascita dell animale LA POPOLAZIONE DI OOCITI CHE TROVIAMO ALLA NASCITA E QUELLA DEFINITIVA Meiosi: inizia dopo nascita ma arresto alla prima divisione meiotica (STADIO DI RIPOSO)

34 SVILUPPO FOLLICOLARE Alla nascita livello corticale FOLLICOLI PRIMARI: oocita primario (blocco in profase 1 divisione meiotica) circondato da cellule follicolari appiattite Da questi si sviluperanno i FOLLICOLI SECONDARI (oocita avvolto da più strati di cell follicolari no formazione antrale) che una volta maturati FOLLICOLI TERZIARI o DI GRAAF (ANTRALI) ovuleranno (pubertà)

35 Follicoli secondari: da proliferazione cell follicolari ( cell della granulosa) Strato cell granulosa aderenti a oocita: CORONA RADIATA interconnessa con ponti citoplasmatici a ooplasma attraverso ZONA PELLUCIDA (strato glicoproteico adeso oocita, da esse secreto) Follicolo maturo: CUMOLO OOFORO formato da un ammasso di cellule ANTRO pieno di liquido follicolare circondato da cell della granulosa TECA INTERNA (f(x) endocrina) TECA ESTERNA (connetivo Mm liscia)

36 SVILUPPO FOLLICOLARE Lo sviluppo follicolare avviene ad onde (2-4) durante il ciclo estrale Durante ogni onda un follicolo prende il sopravvento: FOLLICOLO DOMINANTE soppressione crescita altri follicoli Tutte le onde di crescita follicolare terminano con regressione di tutti i follicoli e l inizio di una nuova onda Nell ultima onda, tramite la luteolisi, viene eliminata l inibizione da P4: il follicolo dominante maturerà fino alla ovulazione

37 SVILUPPO FOLLICOLARE: CONTROLLO ORMONALE Maturazione follicolare: FSH e LH dipendente Feedback (+) su tali ormoni: ESTROGENI cell della granulosa Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

38 DINAMICA FOLLICOLARE: onde di crescita follicolare La dinamica dei follicoli antrali consta di 4 fasi: 1. RECLUTAMENTO FOLLICOLARE 2. SELEZIONE FOLLICOLARE 3. DOMINANZA FOLLICOLARE 4. ATRESIA FOLLICOLARE

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41 Controllo Ormonale della dinamica follicolare Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

42 Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003 CORPO LUTEO: nuovo struttura endocrina No gravidanza: CORPO LUTEO SPURIO CORPO ALBICANS Gravidanza: CORPO LUTEO GRAVIDICO CORPI LUTEI ACCESSORI O SECONDARI (Cavalla)

43 OVULAZIONE: complesso processo che richiede distruzione programmata di tessuto follicolare Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

44 Ovulazione provocata: Gatto Coniglio Furetto Visone Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

45 Funzioni P 4 secreto dal corpo luteo Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

46 LUTEOLISI Disintegrazione e decomposizione del CL Ormoni responsabili: Ossitocina e P4 (CL) PGF 2α (endometrio) Recettori ossitocina (endometrio) Ossitocina feedback (+) PGF2α Risultato: cessazione produzione P4 CL corpus albicans sviluppo follicolare e nuova fase follicolare

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48 PGF2α prodotta nell utero diffonde, attraverso le pareti vasali, dalla V. Uterina al sng A. Ovarica (scambio contro-corrente veno-arterioso)

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50 CICLO RIPRODUTTIVO Pubertà: rimozione blocco ipotalamico (E2) liberazione GnRH livelli FSH-LH comparsa ciclicità CICLO ESTRALE: susseguirsi di periodi di recettività sessuale che si ripetono ad intervalli di tempo caratteristici per ogni specie CICLO: tempo intercorso tra l inizio di un periodo di recettività sessuale (ESTRO) ed il successivo, o come intervallo tra due ovulazioni

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52 CICLO ESTRALE Descrizione del ciclo riproduttivo in riferimento al comportamento sessuale dell animale Periodicità ciclo: Specie MONOESTRALI Specie POLIESTRALI ANNUALI STAGIONALI

53 CICLO RIPRODUTTIVO SPECIE POLIESTRALI ANNUALI (CONTINUE): cicli che si susseguono durante tutto l'anno se non interrotti da una gravidanza bovina - scrofa SPECIE POLIESTRALI STAGIONALI: numerosi cicli in una stagione riproduttiva ed un periodo di anaestro stagionale; pecora - capra cavalla gatta (bi-triestrale) SPECIE MONOESTRALI STAGIONALI: cagna SPECIE MONOESTRALI ANNUALI: canidi selvatici

54 CICLO RIPRODUTTIVO SHORT-DAY BREEDERS: lunghezza del dì breve LONG-TERM BREEDERS: lunghezza del dì lunga

55 CICLO RIPRODUTTIVO Con il termini: FASE FOLLICOLARE (proestro, estro) FASE LUTEINICA (metaestro, diestro) descrizione del ciclo riproduttivo sulla base dell attività ovarica

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57 CICLO RIPRODUTTIVO FASE FOLLICOLARE Follicoli: strutture dominanti a livello ovarico E2: ormone dominante (prodotto dai follicoli) Canale genitale: ipertrofia ed iperplasia utero, ipertrofia vulva e vagina Mammelle: accrescimento dei dotti

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59 CICLO RIPRODUTTIVO FASE LUTEINICA Corpo luteo: struttura dominante a livello ovarico P4: ormone dominante (prodotto dal corpo luteo) Endometrio: latte uterino (gh. uterine) Miometrio: inibizione contrattilità Mammelle: accrescimento degli alveoli

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61 CICLO RIPRODUTTIVO Il ciclo estrale può essere diviso in 4 periodi (ogni periodo è un ulteriore suddivisione della fase follicolare e luteinica) PROESTRO: formazione follicoli ovulatori + secrezione E2 ESTRO o CALORE : recettività sessuale + picco secrezione E2 METAESTRO: formazione CL + inizio secrezione P4 DIESTRO: prolungata secrezione P4

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63 CICLO RIPRODUTTIVO PROESTRO: regressione del CL e crescita follicolo sotto stimolo FSH e LH iniziano ad E2 risposte comportamentali: incremento eccitamento sessuale ESTRO o CALORE : Periodo di recettività sessuale (da E2) Avviene ovulazione (da picco LH) incomincia a formarsi il CL Femmina accetta maschio Accoppiamento

64 CICLO RIPRODUTTIVO METAESTRO: Completo sviluppo CL Inizio secrezione P4 L inizio di questa fase coincide con la fine dell estro Dura pochi giorni DIESTRO Periodo attività CL: massima secrezione di P4 Si instaura circa 4 gg dopo ovulazione e si esaurisce con la regressione del CL Fase più lunga del ciclo (+concepimento) Eccezione CAGNA

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66 ESTRO: MANIFESTAZIONI COMPORTAMENTALI Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

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68 Comportamento riproduttivo Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

69 Melatonina e fotoperiodo Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

70 Animale Inizio Ciclo Estro Ovulazione Gestazione pubertà estrale (giorni) (mesi) (giorni) CV g Ultimo g estro 345 BV h 12 h dopo fine estro 280 PC h 30h dopo 147 inizio estro S h 30-36h dopo 113 inizio estro CN 6-24 in estro ogni 8-10 mesi Proestro 9 g Estro 1 o 2 g estro g GA (senza accopp.) 5-6 g coito indotta (24-32 h dopo) 65

71 CICLO ESTRALE NELLA CAVALLA

72 CICLO ESTRALE CV: 22 gg Unico animale a: presentare protratti livelli LH durante ciclo estrale ovulare durante fase luteinica ovulazione a livello fossa ovarica Edema della vulva ritmico movimento labbra vulvari

73 CICLO ESTRALE NELLA BOVINA

74 CICLO ESTRALE BV: 21 gg Unica specie domestica che ovula ad estro concluso: programmazione interventi inseminazione artificiale 1 CL dopo parto ha durata inferiore (10gg anziché 16-20gg): sintesi e liberazione precoce PGF 2α da utero Determinazione P4 sangue/latte

75 CICLO ESTRALE NELLA PECORA

76 CICLO ESTRALE PE: 17 gg Alle nostre latitudini stagione riproduttiva: inizio luglio termine ad aprile Alcune razze allevate vicino all equatore presentano cicli continui: fotoperiodo Il movimento rapido e ritmico della coda è segno di calore

77 CICLO ESTRALE CP: 21 gg Animale poliestrale stagionale a fotoperiodo negativo (settembre-gennaio,febbraio) Differenti latitudini (tropici) Stato nutrizionale Modificazioni apparato genitale durante estro: poco rilevabili

78 CICLO ESTRALE NELLA SCROFA

79 CICLO ESTRALE S: 21 gg Riflesso di immobilità: evocato meccanicamente contatto fisico con (feromoni) Ovulazione fino a 20 ovuli

80 CICLO ESTRALE NELLA CAGNA Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

81 CICLO ESTRALE CN Ovulazione (protratta): dopo h dal picco preovulatorio LH In corrispondenza di questo periodo termina il proestro ed inizia l estro Necessità P4 per recettività sessuale Striscio vaginale Nelle non gravide fase luteinica dura 75 gg: CL cagne non gravide durata maggiore, mentre cagne gravide interruzione 24 h prima del parto (63-65 gg gravidanza) poi lenta regressione (piometra?)

82 CICLO ESTRALE NELLA GATTA Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

83 CICLO ESTRALE GA Accoppiamento induce dopo pochi minuti nella picco preovulatorio LH che si protrae per 4-16 h L ovulazione avviene h dopo Se dopo l accoppiamento (e ovulazione) la gravidanza non ha luogo insorge fase luteinica che dura gg ( pseudogravidanza )

84 MATURAZIONE DEGLI OOCITI Oocita primario: ripresa della meiosi prima dell ovulazione (picco di LH) Estrusione 1 globulo polare: solo dopo ovulazione Fecondazione: compimento della 2 divisione meiotica ed estrusione 2 globulo polare CV e CN: ovulazione precede ripresa 1 meiosi ed estrusione 1 globulo polare

85 GRAVIDANZA Periodo che intercorre dal concepimento (fecondazione) al momento del parto Prima dell annidamento o impianto l embrione non instaura rapporti con endometrio Suo sostentamento: latte uterino all annidamento si instaurano rapporti diretti-indiretti materno-fetali

86 GRAVIDANZA Fasi iniziali: caratterizzate da processi che prolungano l attività del CL Riconoscimento materno della gravidanza Blocco sintesi luteolisine: CL CICLICO CL GRAVIDICO CL ACCESSORI CV PMSG: da coppe endometriali tra 6 e 20 settimana gravidanza attività sia LH che FSH simile(++)

87 Interferon τ CV (e BV): Blocco sintesi recettori Ox (Ox non stimola più sintesi PGF 2α ) E2 Scrofa (e BV): ridirigono PGF 2α nel lume uterino Trofoblastina PE: blocco lintesi luteolisine

88 GRAVIDANZA Modificazione degli organi riproduttori GENITALI ESTERNI: limitate secrezioni o assenza chiusura canale cervicale (muco molto viscoso da P4) UTERO: aumenta gradatamente di dimensioni

89 GRAVIDANZA UTERO Fase proliferativa: inizia nel diestro vascolarizzazione accrescimento e proliferazione ghiandolare infiltrazione leucocitaria nel lume Fase di accrescimento: dopo qualche settimana da annidamento ipertrofia Mm, proliferazione tess conn Fase di distensione: α Vol prodotto concepimento

90 ASSETTO ORMONALE DURANTE LA GRAVIDANZA E2 durante gravidanza prodotti da utero e placenta

91 PARTO Segna la fine della gravidanza Momento in cui il feto/i diventano indipendenti dalla madre (circolazione e respirazione) Determinato da una precisa successione di modificazioni endocrinologiche ed organiche ben correlate tra loro che determinano anche caratteristiche modalità comportamentali

92 PARTO Suddiviso in 3 fasi FASE I: rimozione blocco P4 a livello miometrio inizio delle contrazioni dilatazione cervicale FASE II: espulsione del feto FASE III: espulsione delle membrane fetali

93 Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

94 Riflesso di Ferguson Senger Pathways to preganacy and parturition, Current Conceptions, Inc., 2003

95 PUERPERIO Periodo compreso fra l espulsione della placenta ed il momento in cui l organismo materno ritorna alla normalità I più importanti fenomeni che avvengono in questo periodo sono costituiti da: RIGENERAZIONE DELL ENDOMETRIO (lochiazioni) INVOLUZIONE DELL UTERO RIPRISTINO DELL ATTIVITA CICLICA