La specie e la speciazione

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1 La specie e la speciazione

2 Approccio alla definizione di specie La definizione della specie è una questione discussa dai filosofi già due millenni prima dell avvento del darwinismo, in quanto rappresenta un caso speciale di un problema filosofico più ampio, quello cioè della tendenza dell uomo di classificare tutto ciò che lo circonda e che ritiene utile per la sua vita

3 Guglielmo di Ockham (circa ) 1347) Concetto nominalista di specie: Dio crea le cose nella loro individualità; solo gli individui quindi hanno esistenza reale; non c è posto per i generi e le specie che, in quanto categorie, sono astrazioni prodotte dall uomo

4 Individuo, popolazione, specie Specie ed ecotipo in rapporto tra genotipo e fenotipo

5 Caratteri morfologici della specie fissati in rapporto alle diverse condizioni ambientali

6 Difficoltà di definizione Non esiste una definizione univoca di specie applicabile in modo generale esenza inconvenienti. Poiché la specie non è una realtà fissa erigida, ma fluida e variabile la sua interpretazione dipende dal contesto scientifico in cui ci si pone. Il concetto ha radice biologica ed è anche abbastanza semplice definire la specie in campo animale, in quanto ci si può basare sul fatto che in questo caso la riproduzione sessuale èla norma e quindi, al di là delle caratteristiche morfologiche, è abbastanza semplice stabilire sperimentalmente se due individui appartengono o meno alla stessa specie: basta incrociarli e verificare se i figli sono a loro volta fecondi; Nel caso delle piante, però, la situazione si fa molto più complessa, in quanto qui la riproduzione vegetativa è molto frequente, come pure i casi di improvvisa poliploidia, i quali a volte superano facilmente la barriere che dovrebbero esistere fra specie diverse.

7 UNA PRIMA CONTRAPPOSIZIONE SPECIE MORFOLOGICA o MORFOSPECIE L interpretazione classica principalmente basata sulla morfologia (somiglianze e differenze dei caratteri fenotipici più significativi) SPECIE BIOLOGICA Con lo sviluppo delle conoscenze in campo macromolecolare il criterio viene spostato dalla morfologia alla genetica, con particolare attenzione al confronto (anche in senso evolutivo) del materiale ereditario ed ai meccanismi riproduttivi

8 Morfospecie la specie è un insieme di individui feneticamente simili tra loro più di quanto non siano simili ad altri individui, per caratteri geneticamente fissati questo concetto è applicabile solo alle specie che sono nettamente differenziate e quindi mantengono, attraverso le generazioni, una propria individualità, riconoscibile nonostante il loro continuo evolversi; non è invece applicabile alle specie con caratteri variabili o con caratteri che sfumano gradualmente dall una all altra.

9 Specie biologica (Mayr, ) il criterio di delimitazione viene spostato dalla morfologia alla genetica: Una specie è un insieme di popolazioni che sono interfertili tra loro, ma sono isolate dalle altre dal punto di vista riproduttivo Le argomentazioni dei nominalisti (cioè i sostenitori del concetto di morfospecie) sono contraddette dalle osservazioni dei naturalisti che indicano chiaramente come in ogni data località le specie sono, per la maggior parte, ben definite e delimitate e quindi non sono artefatti, ma "prodotti"" della natura (Ernst Mayr, 1990)

10 La specie nella biosistematica Condizione essenziale per definire una specie è che questa sia costituita da un gruppo naturale, cioè da individui simili tra loro, con filogenesi comune la biosistematica dà più peso alle caratteristiche di intere popolazioni che a quelle dei singoli individui; la popolazione èun insieme di individui che appartengono al medesimo taxon, presenti in un dato momento in un determinato luogo.

11 Difficoltà di applicazione: in caso di diversi livelli di infertilità nel corso dell evoluzione a quale livello bisogna far corrispondere il limite tra specie? possibile incompatibilità nelle Angiosperme tra individui appartenenti allo stesso clone (es. alberi da frutto); esistenza di specie che si esclusivamente per via vegetativa; riproducono impossibilità di confronto tra organismi attuali e organismi vissuti nel passato (es. Ginkgo biloba)

12 Situazione attuale Le informazioni di carattere ereditario, sia di tipo biochimico che ultrastrutturale, hanno fornito elementi per lo sviluppo di numerose ipotesi di interpretazione dei rapporti evolutivi (vedi teorie cladistiche) Le informazioni di tipo morfologico, che sono alla base di tutta la sistematica classica e dei criteri di classificazione attualmente utilizzati, mantengono il loro significato nella tassonomia classica

13 AREALI E SPECIAZIONE Le diverse modalità con le quali si formano nuove specie, si mantengono più o meno stabili altre e scompaiono altre ancora Insieme alla loro diversa ecologia e quindi alla loro specifica distribuzione attuale sul territorio (areale) Determinano le condizioni attraverso le quali si forma, si mantiene e si evolve la biodiversità vegetale Meccanismi importanti da conoscere per conservare e possibilmente arricchire il potenziale di biodiversità del nostro territorio

14 Concetto biosistematico di specie (Stebbins, ) le specie sono.insiemi di gamodemi* che sono tra loro separabili per le discontinuità nella loro variabilità; queste differenze inoltre devono avere base genica e devono essere l espressione di meccanismi di isolamento, che impediscono totalmente o quasi la trasmissione di geni da un insieme di popolazioni ad un altro *complesso di individui tra iquali vi sia un effettivo ed intenso scambio di geni

15 Areale porzione di superficie terrestre ove è stata osservata la presenza di una specie; in base alla forma: Areali unitari Areali discontinui in base alle dimensioni: Areali di specie endemiche Areali di specie cosmopolite nell ambito dell areale variano le ambientali e le diverse popolazioni sviluppando caratteri diversi. condizioni si adattano

16 Areale unitario Ostrya carpinifolia carpino nero

17 Areale discontinuo Abies alba abete bianco

18 Moehringia papulosa Areale di specie endemica

19 Areale di specie ad ampia distribuzione Silene acaulis

20 Concetto pratico di specie Somiglianza due individui appartengono alla stessa specie se sono più simili tra di loro che rispetto a tutti gli altri Interfecondità due individui appartengono alla stessa specie se sono tra loro interfecondi; la sterilità o la fertilità ridotta sono indice di appartenenza a specie diverse Somiglianza della discendenza gli individui che ne discendono sono simili ai loro genitori Interfecondità della discendenza idiscendenti sono aloro volta interfertili

21 regno (reg.) divisione (div.) ophylum ordine (ord.) classe (cl.) famiglia (fam.) genere (gen.) specie (sp.) - entità Livelli tassonomici entità morfologicamente distinguibili, isolate geneticamente eche occupano aree geografiche diverse; sottospecie (ssp.) - entità morfologicamente distinguibili che occupano aree geografiche diverse; varietà (var.) - gruppi distinguibili in modo meno netto, spesso con molte forme intermedie; forma (fo.) - individui che si distinguono per un solo carattere oper pochissimi caratteri.

22 Speciazione o microevoluzione diversificazione e formazione di nuove unità ai livelli tassonomici inferiori in base alla posizione nell areale: simpatrica o allopatrica; in base al tempo improvvisa o graduale.

23 Zona periferica Zona centrale Condizioni ambientali gradualmente inospitalicondizioni ambientali ottimali Speciazione allopatrica (graduale) Speciazione simpatrica (improvvisa) Rapporti tra areale e speciazione

24 Speciazione simpatrica La speciazione simpatrica è un processo di rapida diversificazione che avviene quando una nuova specie sorge nello stesso luogo di residenza di quella genitrice ed in particolare si tratta di un meccanismo che interessa prevalentemente le popolazioni che vivono nelle zone dell areale dove le condizioni ambientali sono maggiormente favorevoli alla specie in questione. Anche la speciazione per poliplodia è un processo simpatrico perché la nuova forma poliploide scaturisce sotto forma di alcuni individui, nel corso di una sola generazione, a partire da individui diploidi.

25 Speciazione allopatrica La speciazione allopatrica si attua quando incidentalmente un esiguo numero di individui di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una qualche barriera: pochi semi trasportati accidentalmente in un territorio isolato (per esempio su un'isola), un gruppetto di animali che si trova improvvisamente separato dalla popolazione madre da una grossa frana ecc. Il pool genico della popolazione fondatrice già inizialmente sarà diversificato per motivi statistici. Le nuove condizioni ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa. La popolazione isolata geograficamente, ancora molto simile agli individui della specie di provenienza, evolverebbe in una sottospecie ancora in grado di incrociarsi con altre popolazioni, qualora fosse possibile infrangere la barriera geografica e incontrare il gruppo madre ai confini dei rispettivi areali di distribuzione, ma finisce con il trasformarsi in una specie vera e propria se l'isolamento permane; così non potrà più incrociarsi liberamente con le altre popolazioni.

26 Esempio di speciazione allopatrica La figura illustra un esempio di speciazione allopatrica; Lo schema è tratto da L'evoluzione delle specie animali di Mayr (1963), uno dei padri fondatori della sintesi evolutiva degli anni Quaranta, ed illustra il caso della speciazione dei rampichini nella savana australiana

27 Speciazione differenziazione di nuovi genotipi sterilità/estinzione selezione naturale isolamento riproduttivo aumento della variabilità specifica formazione di nuove specie

28 Differenziazione di nuovi genotipi ricombinazioni geniche mutazioni: euploidia (intero genoma), aneuploidia (singoli cromosomi), parti di cromosoma inversioni, ecc.), singoli geni (mutazioni puntiformi); incrocio seguito da poliploidia * introgressione * (translocazioni,

29 Incrocio seguito da poliploidia

30 Introgressione

31 Selezione insieme di cause che favoriscono la riproduzione di alcuni genotipi rispetto ad altri, impedendo o favorendo l affermazione di nuovi genomi; tipi di selezione: stabilizzatrice direzionale disruptiva selezione artificiale

32 Tipi di selezione Agisce nelle zone centrali dell areale dove la popolazione è in condizioni ottimali Agiscono nelle zone periferiche dell areale dove la popolazione è in condizioni di difficoltà di adattamento gradualmente più gravi via via che ci si avvicina al limite esterno

33 Selezione artificiale

34 Isolamento riproduttivo Si realizza quando ostacoli di varia natura, impedendo la libera migrazione di geni tra popolazioni della medesima specie favoriscono l affermarsi di ecotipi prima e, successivamente, di specie differenti.

35 Tipi di isolamento Barriere prezigotiche Impediscono la fecondazione Barriere esterne ostacoli insormontabili di vario tipo ed estensione, in relazione anche ai meccanismi di impollinazione: isolamento geografico isolamento ecologico isolamento temporale isolamento alla fecondazione differenti insetti pronubi Barriere postzigotiche Impediscono lo sviluppo dell embrione Barriere a livello degli ibridi bridi non vitali, deboli o sterili Barriere nella disseminazione ostacoli alla diffusione del seme Barriere interne isolamento meccanico (incompatibilità pollinica)

36 Esempi di barriere geografiche

37 Esempi di barriere ecologiche

38 Variazione della morfologia fiorale in relazione al tipo di fecondazione Coevoluzione fiori-insetti nelle Polemoniaceae

39 Altre modalità Quando l eliminazione delle barriere, soprattutto quelle geografiche, avviene tra specie a lungo rimaste isolate, può essere anch essa all origine di nuove specie Esempio di incrocio tra specie evolute per isolamento geografico

40 Molte sono le cose terribili, ma nulla è più terribile dell uomo (Sofocle: Antigone 332)