MOTILITÀ DELLO STOMACO

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1 LA MOTILITÀ GASTROINTESTINALE PROF.SSA AUSILIA ELCE

2 Indice 1 INTRODUZIONE MOTILITÀ DELLO STOMACO MOTILITÀ DELL INTESTINO BIBLIOGRAFIA di 22

3 1 Introduzione La funzione digestiva e di assorbimento dell apparato gastrointestinale dipendono da molteplici meccanismi che rendono morbido il cibo, spingendolo per tutta la lunghezza del canale alimentare (fig 1). Motilità gastrointestinale Introduzione La funzione digestiva e di assorbimento dell apparato gastrointestinale dipendono da molteplici meccanismi che rendono morbido il cibo, spingendolo per tutta la lunghezza del canale alimentare. Figura 1 Questi meccanismi sono determinati dalla muscolatura liscia che compone l intestino e dai neuroni che lo innervano, oltre che da ormoni e molecole con effetto paracrino. Il tubo digerente ha un organizzazione ed un architettura peculiare, schematizzata in figura 2. E presente un epitelio monostratificato di cellule, che sono in contatto con l ambiente esterno. Quest epitelio è adagiato su uno strato di tessuto connettivo lasso, chiamato lamina propria. Altri strati connettivali costituiscono la tonaca sottomucosa, che ospita vasi sanguigni, innervazione da parte del sistema nervoso autonomo e ghiandole secernenti muco. La tonaca è in stretto contatto con due strati concentrici di muscolatura liscia, uno strato circolare e uno longitudinale, le cui contrazioni dovute a fattori di varia natura, provvedono alla peristalsi e, dunque, al passaggio e al mescolamento del cibo. 3 di 22

4 Figura 2 L innervazione del tratto gastrointestinale, presente a livello della tonaca sottomucosa, provvede a regolare la motilità di quest ultimo ospitando neuroni che terminano con i propri assoni a livello della componente muscolare del tubo digerente. L innervazione è di tipo autonoma, ma i centri superiori possono controllare il tratto gastrointestinale come accade, ad esempio, nel corso del vomito. Quest ultimo rappresenta un meccanismo di controllo centrale del tratto gastrointestinale. Per quanto riguarda il controllo paracrino del tratto gastrointestinale, questo meccanismo è da ricondursi all azione a livello locale di mediatori prodotti dal tratto gastrointestinale stesso, che agiscono regolando l attività delle cellule circostanti. Un esempio di controllo paracrino è rappresentato dall istamina, mediatore prodotto dalle cellule enterocromaffini dello stomaco, che determina il rilascio di acido cloridrico da parte delle cellule parietali dello stomaco stesso. In figura 3 sono mostrati altri esempi di regolazione fisiologica operata da mediatori cellulari. Nella regolazione di tipo autocrina è la stessa cellula che produce il mediatore ad autoregolarsi tramite la secrezione di quest ultimo. Il recettore per tale mediatore è dunque collocato a livello della cellula che provvede a produrre il mediatore. Nel meccanismo di controllo endocrino, invece, il mediatore è rilasciato a livello del circolo sanguigno e può raggiungere l organo bersaglio, solo mediante il passaggio nel torrente ematico. Un esempio di segnalazione cellulare endocrina è rappresentata a livello del tratto gastrointestinale dalla gastrina, un ormone secreto dalle cellule G dello stomaco nel sangue, che agisce a livello endocrino, determinando la secrezione di acido cloridrico nelle cellule parietali (fig 3). 4 di 22

5 Motilità gastrointestinale Introduzione Signaling autocrino Signaling paracrino Signaling endocrino Figura 3 Il controllo paracrino della motilità gastrointestinale è operato, ad esempio, dalla somatostatina prodotta a livello delle cellule antrali dello stomaco, la quale agisce riducendo le contrazioni dello stomaco. La peristalsi è una risposta riflessa che inizia quando la parete dell intestino è stirata dal contenuto del lume e si verifica dall esofago al retto. Lo stiramento produce una contrazione circolare a monte e a valle dello stimolo. L onda peristaltica si muove in direzione oro-caudale, spingendo il contenuto del lume in avanti, lungo il tubo digerente. Quest ultima può essere modulata: può aumentare o diminuire per effetto delle efferenze neurovegetative al tubo gastroenterico, ma la sua comparsa è indipendente dall innervazione estrinseca. In figura 4 è schematizzato l andamento del bolo alimentare lungo il tubo digerente, promosso dalla peristalsi. 5 di 22

6 Figura 4 La figura 5 schematizza le terminazioni nervose che giungono al tratto gastroenterico. All arrivo del cibo, lo stiramento locale della parete libera serotonina a livello dei neuroni sensitivi del tratto gastrointestinale che stimolano a loro volta il plesso mienterico. Questo determina il rilascio locale di acetilcolina e sostanza P, neurotrasmettitori con effetto positivo sulla produzione della contrazione della parete muscolare presente intorno al tubo digerente. I neuroni colinergici attivano anche neuroni che secernono mediatori come il nitrossido (NO), il peptide intestinale vasoattivo VIP (vasoactive intestinal peptide) oltre che adenosina trifosfato (ATP). Questi tre mediatori agiscono determinando un rilasciamento a valle dello stimolo che ha prodotto lo stiramento. 6 di 22

7 Figura 5: innervazione della parete del tratto gastrointestinale. Un altra caratteristica saliente dell onda peristaltica è quella di variare da distretto a distretto lungo il tratto gastointestinale. Questa infatti può andare dai due ai venticinque cm/s. In figura 6 sono riportate le variazioni dell onda peristaltica in relazione al distretto di interesse. 7 di 22

8 Figura 6: onde peristaltiche peculiari dei distretti del tratto gastrointestinale. Oltre alla peristalsi, che determina il movimento del chimo in avanti, in direzione oro-caudale, è possibile osservare a livello del tratto gastroenterico anche un altra tipologia di contrazione: la segmentazione, che determina il movimento del chimo in avanti e indietro, lungo il tubo digerente, assicurando una miscelazione continua del chimo con i succhi digestivi (fig 7). 8 di 22

9 Motilità gastrointestinale Introduzione Oltre alla peristalsi (movimento del chimo in avanti) è possibile osservare a livello del tratto gastroenterico anche la segmentazione (movimento del chimo in avanti e indietro) che assicura una miscelazione continua del chimo con i succhi digestivi. Contrazione Peristalsi Chimo Segmentazione Figura 7 La muscolatura liscia del tratto gastrointestinale non provvede alla contrazione in maniera dipendente dall innervazione, questa presenta, infatti, fluttuazioni ritmiche spontanee del potenziale di membrana comprese tra -45 e -65 mv. Questo ritmo elettrico basale è generato dal cellule Pacemaker stellate (cellule interstiziali di Cajal). Le cellule stellate inviano processi alla muscolatura liscia intestinale provvedendo a determinare potenziali detti a punta nella muscolatura liscia. Le cellule stellate sono presenti a livello di tutto il tratto gastrointestinale, a partire dallo stomaco per terminare al colon. (fig 8). Figura 8 9 di 22

10 L effetto generale dei potenziali a punta consiste nel coordinare la peristalsi. I neurotrasmettitori, inoltre, influenzano il ritmo elettrico basale: l acetilcolina aumenta il numero di potenziali e la tensione muscolare. l adrenalina riduce il numero di potenziali e la tensione muscolare (fig 9). Figura 9: modifiche del potenziale a punta dettate dai neurotrasmettitori. 10 di 22

11 2 Motilità dello stomaco Nella bocca, il cibo viene mescolato nella saliva e spinto nell esofago. La masticazione frammenta gli alimenti e li omogenizza. Successivamente questi vengono deglutiti. La deglutizione è una risposta riflessa attivata dai nervi afferenti del trigemio, del glossofaringeo e del vago. Le informazioni dalle afferenze giungono ai nuclei del tratto solitario e dell ambiguo e le fibre efferenti proiettano a faringe e lingua tramite i nervi trigemino facciale e ipoglosso. Il meccanismo della deglutizione determina lo spostamento del cibo nell esofago. In questo distretto si formano onde peristaltiche che si spingono il cibo nello stomaco (fig 10, 11, 12). Figura 10: rappresentazione schematica dell innervazione del nervo vago in corrispondenza della cavità orale e dell esofago. 11 di 22

12 Figura 11: il nervo trigemino Figura 12: efferenze dei nervi ipoglosso, trigemino e faringeo all encefalo La deglutizione inizia volontariamente con la raccolta del contenuto della cavità orale sulla lingua e la sua propulsione all indietro nella faringe. La faringe si contrae e il materiale è spinto nell esofago. La sequela di eventi fisiologici che determinano il passaggio di cibo nello stomaco è descritta in figura di 22

13 Figura 13: le tappe della deglutizione. Giunto nello stomaco il chimo è sottoposto all azione acida dei secreti e alla digestione degli enzimi dello stomaco. I prodotti gastrici non possono ripercorrere il percorso a ritroso: lo sfintere esofageo inferiore possiede, infatti, una muscolatura tonicamente attiva, che si rilascia durante la deglutizione per consentire il passaggio di cibo, ma tra un pasto e l altro lo sfintere è chiuso impedendo il reflusso del contenuto gastrico nell esofago (fig 14). 13 di 22

14 Figura 14 Le fibre che compongono il diaframma circondano l esofago, dando vita allo sfintere estrinseco ed esercitano un azione simile ad una pinza sull antro gastrico. Le fibre oblique della parete dello stomaco creano un lembo valvolare che facilita ulteriormente la chiusura. La contrazione diaframmatica è coordinata con il respiro per permettere la chiusura del lume gastrico e l incapacità dei succhi di risalire nell esofago generando danno cellulare. Il tono dello sfintere esofageo inferiore è controllato dal sistema nervoso, mediante i mediatori: Acetilcolina, che determina contrazioni dello sfintere, NO e VIP, che determinano rilasciamento dello sfintere (fig 15). 14 di 22

15 Figura 15: sfintere esofageo. Nello stomaco gli alimenti vengono mescolati con acido, muco e pepsina e trasferiti a velocità costante e controllata nel duodeno. Quando il cibo entra nello stomaco, il fondo e la parte superiore del corpo si rilasciano per ricevere il materiale, con scarso o nullo aumento della pressione. La peristalsi inizia nel corpo, dove c è una continua azione di miscelazione degli alimenti che passano poi nel duodeno. La contrazione dello stomaco è chiamata sistole antrale. In figura 16 è schematizzato lo stomaco e le sue parti funzionali. 15 di 22

16 Figura 16 Nella regolazione dello svuotamento gastrico, antro, piloro e parte prossimale del duodeno si comportano come un unica unità funzionale: La contrazione dell antro è seguita da quella del piloro e del duodeno. Lo svuotamento dello stomaco dipende in larga parte dal contenuto e dalla quantità del pasto. E sicuramente più veloce quando introduciamo alimenti di tipo liquido (fig 17). Figura 17 Lo svuotamento dello stomaco è rapido per un pasto glicidico, più lento per un pasto proteico ed ancora più lento per un pasto lipidico. 16 di 22

17 Le fibre alimentari, contenute in frutta e verdura, ritardano lo svuotamento gastrico, aumentando il senso di sazietà. Quest effetto è dovuto in larga parte alla componente insolubile delle fibre, la cellulosa, che non può essere digerita dal nostro organismo, in quanto non disponiamo di enzimi capaci di idrolizzare il legame β presente tra le unità carboniose che compongono la cellulosa. Questa tipologia di fibra, permane nel lume gastrointestinale dove si idrata, grazie alla presenza di liquidi e viene espulsa in maniera non modificata con le feci. Le fibre insolubili esplicano un effetto simile a quello di una spugna, aumentando di volume nel lume gastrointestinale, ma anche trascinando residui e scorie, facilitando dunque l eliminazione di composti potenzialmente nocivi per l organismo. E per questo motivo che, probabilmente, il largo consumo di fibre funge da fattore di protezione contro alcuni tipi di cancro, come ad esempio il cancro gastrico (fig 18). Figura 18 L OMS raccomanda l assunzione di circa 30 grammi di fibre al giorno, che corrispondono a circa 600 grammi di frutta e verdura al giorno per il singolo individuo. 17 di 22

18 3 Motilità dell intestino In figura 19 è mostrata una schematizzazione dell intestino. Come è possibile osservare dall immagine questo possiede due aree funzionalmente distinte: l intestino tenue (in giallo) dove avvengono i processi di assorbimento di carboidrati, proteine e lipidi, oltre che di vitamine e sali minerali, e l intestino crasso (in rosa), dove avviene il riassorbimento di acqua e sali minerari. Figura 19 Nell intestino tenue, il chimo si mescola con bile e succhi pancreatici. Il passaggio in questo tratto dell intestino è regolato da tre tipi di contrazioni: Contrazioni peristaltiche, Contrazioni di segmentazione, Contrazioni toniche. Le contrazioni toniche sono eventi contrattili prolungati che isolano un segmento intestinale dall altro. Il colon funge da serbatoio per i residui alimentari che non possono essere assorbiti o digeriti. La motilità di questo segmento è rallentata, consentendo l assorbimento di acqua, sodio e altri sali minerali (fig 20). 18 di 22

19 Figura 20 La valvola ileo-cecale (fig 21) impedisce il reflusso del contenuto colico all intestino tenue, questo infatti consiste in un ambiente relativamente sterile e non colonizzato da batteri. Questi si trovano, infatti, essenzialmente nel colon e costituiscono la flora residente commensale. La valvola è normalmente chiusa, si apre a causa della pressione ileale e per il riflesso gastro-ileale che determina il passaggio del chimo dallo stomaco all intestino. Questo riflesso è generato dall entrata del cibo nello stomaco e determina il passaggio del cibo stesso dallo stomaco all intestino. Durante questo passaggio anche la valvola ileo-cecale si apre, determinando la propulsione di spruzzi di chimo nel distretto del colon. In questo distretto il ritmo elettrico basale risulta aumentato. Si registra, inoltre, un fenomeno di contrazione massiva nel colon, necessario per il continuo rimescolamento e assorbimento dei principi nutritivi non assorbiti nei tratti superiori. 19 di 22

20 Figura 21 Il tempo di transito intestinale è molto variabile e dipende da fattori di diversa natura, come ad esempio il contenuto del pasto, ma anche l influenza del sistema nervoso. In media il pasto arriva al cieco dopo circa quattro ore dall ingestione e permane per circa nove o dodici ore nel colon pelvico, prima di essere espulso. Dunque a livello del colon la progressione è complessivamente più lenta rispetto agli altri distretti e consente l assorbimento ulteriore dei principi nutritivi sfuggiti all intestino tenue (fig 22). 20 di 22

21 Motilità gastrointestinale Motilità dell intestino Sul tempo di transito incidono fattori come contenuto del pasto, sistema nervoso, fattori esogeni di varia natura. 4 ore al cieco 9-12 ore al colon pelvico Figura di 22

22 Bibliografia Barrett K. E., Barman S. M., Boitano S., Brooks H. L. Fisiologia Medica di Ganong. Piccin Enciclopedia Zanichelli on line 22 di 22