Indice Prefazione, p. IX Capitolo 1 Capitolo 2 La diversità della vita 1.1. Una grande varietà di forme di vita, p. 1 1.2. Che cos è l ecologia? p. 2. 1.2.1. Interazione con l ambiente, p. 2. 1.2.1.1. Un problema, p. 2. 1.2.2. Distribuzione e abbondanza, p. 2. 1.2.3. Collegare le due definizioni, p. 3. 1.3. Livelli di diversità, p. 4 1.4. Evoluzione per selezione naturale, p. 5 1.4.1. La tolleranza al cadmio nelle piante, p. 6. 1.4.2. L evoluzione riguarda gli individui, p. 7. 1.4.3. Soluzioni simili a problemi simili, p. 7. 1.5. Una definizione di ecologia che funzioni, p. 8 1.6. Nicchie ecologiche, p. 8 1.6.1. Nicchia fondamentale e nicchia realizzata, p. 8. 1.6.2. Insidie del concetto di nicchia, p. 9. 1.7. Quattro concetti che formano il quadro di riferimento per l ecologo, p. 10 1.7.1. Un ultimo concetto: fare confronti, p. 10. 1.7.2. Modelli ricorrenti («pattern»), p. 10. 1.8. Esempi di pattern in ecologia, p. 11 1.9. Pattern spaziali, p. 11 1.9.1. Pattern geografici a grande scala, p. 11. 1.9.2. Pattern geografici a piccola scala, p. 11. 1.10. Pattern temporali, p. 12 1.10.1. Una scala temporale di milioni di anni, p. 12. 1.10.2. Scale temporali dell ordine della vita degli organismi studiati, p. 13. 1.11. Sommario del capitolo, p. 14 Pattern globali di biodiversità e produttività: i biomi 2.1. I principali biomi terrestri, p. 16 2.2. Foreste tropicali, p. 16 2.2.1. Distribuzione, p. 16. 2.2.2. Produttività, p. 19. 2.2.3. Adattamenti, p. 19. 2.3. Savane, p. 20 2.3.1. Distribuzione, p. 20. 2.3.2. Produttività, p. 21. 2.3.3. Adattamenti, p. 21. 2.4. Deserti, p. 22 2.4.1. Distribuzione, p. 22. 2.4.2. Produttività, p. 22. 2.4.3. Adattamenti, p. 23. 2.5. Praterie, p. 23 2.5.1. Distribuzione, p. 23. 2.5.2. Produttività, p. 24. 2.5.3. Adattamenti, p. 24. 2.5.3.1. Fuoco e siccità, p. 24. 2.5.3.2. Pascolamento e brucatura, p. 25. 2.6. Foreste decidue temperate, p. 25 2.6.1. Distribuzione, p. 25. 2.6.2. Produttività, p. 25. 2.6.3. Adattamenti, p. 26. 2.7. Biomi delle regioni a clima mediterraneo (chaparral), p. 27 2.7.1. Distribuzione, p. 27. 2.7.2. Produttività, p. 27. 2.7.3. Adattamenti, p. 27. 2.8. Foreste di conifere, p. 29 2.8.1. Distribuzione, p. 29. 2.8.2. Produttività, p. 29. 2.8.3. Adattamenti, p. 30. 2.9 Tundra, p. 30 2.9.1. Distribuzione, p. 30. 2.9.2. Produttività, p. 31. 2.9.3. Adattamenti, p. 31. 2.10. Biomi non terrestri, p. 31 2.10.1. Sistemi marini, p. 31. 2.10.1.1. Caratteristiche fisiche, p. 31. 2.10.1.2. Produttività, 33. 2.10.1.3. Adattamenti, p. 33. 2.10.2. Habitat costieri, p. 34. 2.10.2.1. Diversi tipi di habitat costieri, p. 34. 2.10.2.2. Produttività, 34. 2.10.2.3. Adattamenti, p. 34. 2.10.3. Ecosistemi d acqua dolce, p. 34. 2.10.3.1. Distribuzione e struttura, p. 34. 2.10.3.2. Produttività, p. 35. 2.10.3.3 Adattamenti, p. 36.
IV Indice 88-08-07619-9 2.11. Sommario del capitolo, p. 36 Riquadro 2.1. Il sistema di classificazione binomia, p. 17. Riquadro 2.2. Minacce alla biodiversità delle foreste, p. 20. Capitolo 3 Capitolo 4 Capitolo 5 Interpretare le informazioni ecologiche 3.1. Lo studio di una materia vasta richiede molte metodologie, p. 37 3.2. Esperimenti, osservazioni e teorie, p. 37 3.3. Esperimenti che alterano il mondo, p. 39 3.3.1. Gli esperimenti nelle comunità ecologiche presentano particolari problemi, p. 40. 3.3.1.1. La dimensione del campione negli esperimenti ecologici, p. 40. 3.3.1.2. Affrontare la complessità negli esperimenti ecologici, p. 41. 3.3.2. L ecotrone, p. 41. 3.4. Eventi che somigliano a esperimenti, p. 42 3.4.1. Esperimenti naturali, p. 43. 3.4.2. Esperimenti accidentali, p. 43. 3.5. Gli esperimenti non svelano i meccanismi, p. 45 3.6. Quando gli esperimenti non sono possibili le osservazioni devono essere sufficienti, p. 45 3.6.1. Teorie sull evoluzione, p. 45. 3.6.2. Fare previsioni, p. 46. 3.7. Macroecologia, p. 46 3.8. Ricostruire le osservazioni, p. 48 3.9. Le teorie aiutano a interpretare gli esperimenti e le osservazioni, p. 48 3.9.1. Basare i modelli sulla realtà, p. 49. 3.10. Collegare i diversi tipi di informazioni, p. 49 3.11. Sommario del capitolo, p. 51 Il clima e la vita sulla Terra 4.1. Climi simili portano a forme biologiche simili, p. 52 4.1.1. Evoluzione convergente, p. 52. 4.2. La radiazione solare controlla il clima, p. 55 4.3. Il moto di rivoluzione della Terra intorno al Sole determina le stagioni, p. 56 4.4. Circolazione atmosferica globale, p. 57 4.5. Venti prevalenti e correnti oceaniche, p. 58 4.6. Climi regionali, p. 58 4.7. Il cambiamento climatico globale, p. 60 4.7.1. Lezioni dal passato, p. 61. 4.8. Spazio climatico, p. 62 4.9. Interazioni clima-specie, p. 64 4.10. Variabilità anno-per-anno, p. 65 4.11. Interazioni clima-uomo, p. 66 4.12. Substrato, geologia e geochimica, p. 68 4.13. Sommario del capitolo, p. 68 Interazioni fra individui e ambiente fisico 5.1. Il microambiente, p. 70 5.2. Ecologia fisiologica, p. 70 5.3. Radiazione elettromagnetica, p. 71 5.4. Gli organismi possono modificare il loro ambiente radiante, p. 74 5.5. Termoregolazione, p. 75 5.5.1. Termoregolazione attiva e termoregolazione passiva, p. 75. 5.5.2. Termoregolazione, cibo e acqua, p. 76. 5.5.3. Costi della termoregolazione, p. 78. 5.5.4. Termoregolazione negli animali endotermi, p. 79. 5.6. Componenti del microambiente non legate alla temperatura, p. 80 5.6.1. Il caso dei microhabitat delle friganee nei torrenti, p. 80. 5.7. Alterazione dei microambienti da parte dell uomo, p. 82 5.8. Sommario del capitolo, p. 86 Riquadro 5.1. Il bilancio dell energia radiante nelle piante e negli animali, p. 73. Riquadro 5.2. Il declino degli anfibi, p. 84.
88-08-07619-9 Indice V Capitolo 6 Capitolo 7 Capitolo 8 Una prima introduzione alle interazioni tra organismi e ai modelli sulle popolazioni 6.1. Tentare di semplificare il mondo reale, p. 87 6.2. Modelli di una singola popolazione: come cresce la popolazione, p. 88 6.3. I modelli matematici come strumento, p. 88 6.3.1. Costruire le basi dei modelli, p. 88. 6.3.2. Densità e numero di individui, p. 90. 6.3.3. Iniziare a costruire un modello semplice, p. 90. 6.3.4. Assunzioni e limiti, p. 92. 6.3.5. Rendere i modelli più realistici, p. 92. 6.4. Cosa possono insegnare i modelli, p. 94 6.5. Cosa non insegnano i modelli, p. 94 6.5.1. Descrivere ma non svelare il mondo reale, p. 94. 6.5.1.1. Altri tipi di popolazioni, p. 94. 6.5.1.2. Ritardi e cicli delle popolazioni, p. 95. 6.5.1.3. Altri tipi di fluttuazioni, p. 95. 6.5.2. Individui, p. 96. 6.6. Analizzare gli individui, p. 96 6.6.1. Come può agire la dipendenza dalla densità, p. 96. 6.6.2. Dipendenza dalla densità nei ditteri, p. 97. 6.6.3. Indipendenza dalla densità, p. 98. 6.7. Sommario del capitolo, p. 98 Demografia e pattern della storia biologica 7.1. Età, sesso e sopravvivenza degli individui, p. 99 7.1.1. Tavole di mortalità, p. 99. 7.1.1.1. Tavole di mortalità per coorte e tavole di mortalità statiche, p. 100. 7.1.1.2. Differenze tra sessi nelle variabili delle tavole di mortalità, p. 100. 7.1.2. Pattern di sopravvivenza, p. 102. 7.1.3. Struttura delle età e rapporto tra i sessi, p. 102. 7.2. Crescita delle popolazioni strutturate per età e per dimensioni, p. 103 7.3. Caratteristiche della storia biologica, p. 106 7.3.1. Numero di eventi riproduttivi, p. 107. 7.3.2. Numero e dimensione fisica dei discendenti, p. 108. 7.3.3. Età della prima riproduzione, p. 108. 7.3.4. Risposte delle storie biologiche all ambiente, p. 108. 7.3.5. Classificare le storie biologiche, p. 110. 7.3.6. Le ricerche sulla storia biologica come strumento per la conservazione della biodiversità, p. 110. 7.4. Sommario del capitolo, p. 112 Riquadro 7.1. Modelli a matrici di crescita delle popolazioni, p. 104. Competizione interspecifica 8.1. Competizione tra specie diverse, p. 113 8.2. Interferenza e sfruttamento, p. 113 8.2.1. Competizione per interferenza, p. 113. 8.2.1.1. Difesa del territorio da altre specie, p. 114. 8.2.2. Competizione per sfruttamento, p. 114. 8.3. Descrivere la competizione interspecifica mediante un modello matematico, p. 115 8.3.1. Coefficienti di competizione, p. 116. 8.4. Variazioni sul semplice concetto di base di competizione, p. 116 8.4.1. Competizione asimmetrica, p. 117. 8.4.2. Le risorse possono includere le interazioni ecologiche, p. 117. 8.4.3. Competizione apparente, p. 118. 8.4.4. Risorse diverse possono diventare limitanti, p. 120. 8.5. La competizione fa parte dell ambiente biologico, p. 120 8.6. Ruolo della competizione nel determinare la struttura delle comunità ecologiche, p. 120 8.6.1. Esclusione competitiva, p. 120. 8.6.1.1. Dimostrare gli effetti dell esclusione competitiva, p. 121. 8.6.1.2. L esclusione competitiva richiede tempo, p. 123. 8.6.2 Coesistenza, p. 123. 8.6.2.1. Processi ecologici che favoriscono la coesistenza: la differenziazione della nicchia, p. 123. 8.6.2.2. Processi evolutivi che favoriscono la coesistenza: lo spostamento dei caratteri, p. 123. 8.6.2.3. Processi evolutivi non evidenti come lo spostamento dei caratteri, p. 124. 8.6.3. Limiti alla somiglianza tra specie coesistenti, p. 125. 8.6.3.1. Qualsiasi limite è applicabile solo alle specie in competizione, p. 126. 8.7. Competizione tra più di due specie, p. 127. 8.7.1. Biodiversità, p. 127.
VI Indice 88-08-07619-9 8.8. Le attività umane influenzano le interazioni competitive, p. 127 8.9. Sommario del capitolo, p. 128 Capitolo 9 Capitolo 10 Capitolo 11 Predazione, erbivoria, parassitismo e altre interazioni tra le popolazioni 9.1. Introduzione, p. 129 9.2. Come gli organismi si procurano le risorse organiche, p. 129 9.2.1. Organismi che producono da soli le risorse organiche, p. 131. 9.3. Predatori e prede, p. 131 9.3.1. Risposte funzionali dei predatori, p. 132. 9.3.2. Modelli matematici della predazione, p. 134. 9.3.2.1. Un modello per la popolazione delle prede, p. 134. 9.3.2.2. Un modello per la popolazione dei predatori, p. 135. 9.4. Erbivori, p. 135 9.4.1. Modelli matematici dei sistemi erbivori-piante, p. 136. 9.5. Parassiti, p. 136 9.5.1. Modelli matematici delle interazioni parassitarie, p. 139. 9.5.2. Descrivere le interazioni erbivori-piante mediante un modello di una popolazione di ospiti infetta, p. 140. 9.5.3. Cicli biologici complessi e diversificati rendono difficile la costruzione di modelli per le popolazioni di parassiti, p. 140. 9.6. Mutualismo, p. 141 9.6.1 Le relazioni mutualistiche possono essere molto strette, p. 143. 9.6.2. Alcuni mutualisti non possono sopravvivere senza i loro partner, p. 143. 9.6.3. Modelli matematici del mutualismo, p. 143. 9.7. Sarcofagi, detritivori, saprofiti, coprofagi e saprofagi, p. 144 9.8. Sommario del capitolo, p. 144 Riquadro 9.1. Simulazioni ecologiche, p. 138. Somiglianze e differenze nelle interazioni ecologiche 10.1. Descrivere le interazioni, p. 146 10.2. Variazioni nelle interazioni ecologiche, p. 146 10.2.1. Interazioni con nomi diversi possono essere molto simili, p. 146. 10.2.2. Interazioni con lo stesso nome possono essere molto diverse, p. 147. 10.2.3. Persino le interazioni che sembrano identiche possono essere molto diverse, p. 148. 10.3. Tutte le interazioni sono uniche, p. 149 10.4. Più di una interazione tra le stesse popolazioni, p. 149 10.5. Tutte le interazioni hanno elementi in comune, p. 151 10.6. Coefficienti d interazione, p. 151 10.6.1. I coefficienti di interazione non dicono nulla sull ecologia degli individui, p. 152. 10.7. Importanza degli individui, p. 153 10.7.1. Perché l ecologia comportamentale è importante quando si studiano le interazioni ecologiche, p. 153. 10.7.2. L ecologia comportamentale aiuta a capire la diversità biologica, p. 153. 10.8. Interazioni in cui non avviene il trasferimento di risorse organiche tra le popolazioni, p. 154 10.9. L intensità delle interazioni può essere diversa in ambienti diversi, p. 155 10.10. Più di due popolazioni, p. 156 10.10.1. Insiemi complessi di interazioni, p. 156. 10.10.2. Molte interazioni diffuse nello stesso luogo e nello stesso momento, p. 157. 10.11. Sommario del capitolo, p. 158 Comunità ecologiche 11.1. Proprietà delle comunità ecologiche, p. 159 11.1.1. Proprietà emergenti, p. 161. 11.2. Come sono costruite le comunità? p. 161 11.2.1. Ruolo delle interazioni biotiche nella struttura delle comunità, p. 161. 11.2.1.1. Ruolo della competizione, p. 161. 11.2.1.2. Ruolo della predazione e dell erbivoria, p. 163. 11.2.1.3. Ruolo del mutualismo, p. 163. 11.2.1.4. Ruolo delle malattie, p. 165. 11.2.2. Specie chiave di volta (keystone species), p. 166. 11.2.3. Inte-
88-08-07619-9 Indice VII razioni tra forze abiotiche e forze biotiche, p. 166. 11.2.4. Interazioni tra specie diverse, p. 166. 11.2.5 Ruolo degli eventi casuali, della storia, della dispersione e del disturbo, p. 167. 11.3. Regole di raggruppamento delle specie, p. 167 11.3.1. Indagini che vanno in cerca delle regole di raggruppamento, p. 168. 11.4. Un modello completo della struttura delle comunità, p. 168 11.5. Successioni ecologiche, p. 169 11.6. Risposte delle comunità ai cambiamenti globali, p. 169 11.6.1. Effetti diretti dell aumento di anidride carbonica, p. 169. 11.6.2. Effetti indiretti dell aumento di anidride carbonica, p. 170. 11.6.3. Specie esotiche e cambiamento climatico, 171. 11.7. Ecologia del paesaggio, p. 171 11.7.1. Metapopolazioni, p. 172. 11.8. Sommario del capitolo, p. 174 Riquadro 11.1. Definizioni di comunità, p. 159. Riquadro 11.2. Questioni di scala, p. 160. Capitolo 12 Capitolo 13 Ecosistemi: il flusso di energia e materia 12.1. Ecologia degli ecosistemi, p. 175 12.2. Il concetto trofico-dinamico della struttura dell ecosistema, p. 175 12.3. Differenze tra gli ecosistemi nell efficienza del trasferimento di energia, p. 176 12.4. Ciclo dei nutrienti e livello trofico dei decompositori, p. 176 12.5. Catene e reti trofiche, p. 177 12.6. Produttività, ricchezza di specie e disturbo, p. 178 12.7. Controllo dei livelli trofici dall alto in basso e dal basso in alto, p. 179 12.8. Ingegneri degli ecosistemi, p. 180 12.9. Cicli biogeochimici, p. 181 12.9.1. Il ciclo dell acqua, p. 181. 12.9.1.1. Alterazione del ciclo dell acqua da parte dell uomo, p. 182. 12.9.2. Il ciclo del carbonio, p. 182. 12.9.2.1. Alterazione del ciclo del carbonio da parte dell uomo, p. 183. 12.9.3. Il ciclo dell azoto, p. 184. 12.9.3.1. Alterazione del ciclo dell azoto da parte dell uomo, p. 185. 12.9.4. Il ciclo del fosforo, p. 187. 12.9.4.1. Alterazione del ciclo del fosforo da parte dell uomo, p. 187. 12.10. Il dominio dell uomo sugli ecosistemi della Terra, p. 189. 12.11. Interazioni dell uomo con il funzionamento degli ecosistemi, p. 190. 12.11.1. Modifiche dell uomo alle risorse biologiche della Terra, p. 190. 12.11.2. Biodiversità e funzionamento degli ecosistemi, p. 192. 12.12. Approfondimenti sul cambiamento globale e sul funzionamento degli ecosistemi, p. 193 12.12.1. Le piante della tundra e il cambiamento climatico, p. 193. 12.12.2. La risposta degli invertebrati delle acque correnti al riscaldamento globale, p. 193 12.13. Risposte agli effetti dell uomo sulla biosfera, p. 194 12.14. Sommario del capitolo, p. 194 Riquadro 12.1. La rete trofica nell ascidio di una pianta carnivora, Sarracenia purpurea, p. 177. Riquadro 12.2. Le specie esotiche sono una delle principali cause di scomparsa della biodiversità, p. 191. Struttura e composizione delle comunità ecologiche 13.1. Modelli generali della coesistenza tra specie, p. 196 13.2. Successioni ecologiche e stabilità, p. 197 13.2.1. Il concetto di agevolazione della successione, p. 198. 13.2.2. La successione non avviene solo sulla roccia nuda, p. 199. 13.2.3. Altri modi per spiegare le successioni, p. 199. 13.2.4. Come avviene realmente una successione? p. 200. 13.3. Stabilità nelle comunità climax, p. 201 13.4. Equilibrio, p. 202 13.4.1. Nicchie vuote, p. 202. 13.4.1.1. Le introduzioni che hanno successo causano estinzioni? p. 202. 13.4.1.2. Insetti che mangiano la felce aquilina, p. 203. 13.4.2. Esistono le nicchie vuote? p. 204.
VIII Indice 88-08-07619-9 13.5. Le comunità non sono casuali, p. 204 13.6. Cosa accade quando le comunità sono perturbate? p. 204 13.7. Resilienza e resistenza, p. 205 13.8. Equilibrio su scale temporali evolutive e e su scale temporali ecologiche, p. 206 13.9. Sommario del capitolo, p. 207 Capitolo 14 Ricchezza, abbondanza e diversità di specie 14.1. Vedere il quadro più ampio, p. 209 14.2. Il concetto di ricchezza di specie, p. 210 14.3. Un pattern semplice con molte teorie e nessuna vera spiegazione, p. 210 14.3.1. Come la produttività influenza la diversità di specie, p. 210. 14.3.2. Altre cause all origine della variazione della diversità di specie, p. 212. 14.3.2.1. Caratteristiche dell ambiente fisico, p. 212. 14.3.2.2. Caratteristiche dell ambiente biologico, p. 213. 14.3.2.3. Le teorie sulla diversità tropicale basate sulle interazioni ecologiche hanno un grosso problema, p. 214. 14.4. Cambiamenti nelle comunità, p. 214 14.4.1. Disturbi fisici, p. 215. 14.4.2. Problemi dell ipotesi del disturbo intermedio, p. 216. 14.5. Dinamica delle macchie, p. 216 14.6. Problemi di definizioni, p. 217 14.7. Cambiamenti più graduali, p. 217 14.8. Perturbazioni di origine biologica, p. 219 14.9. Biogeografia, p. 220 14.9.1. Diversi tipi di isole, p. 220. 14.9.2. La teoria della biogeografia delle isole, p. 221. 14.9.2.1. La relazione specie-area, p. 222. 14.9.2.2. Altre spiegazioni della relazione specie-area, p. 222. 14.9.3. Scale temporali ecologiche e scale temporali evolutive, p. 223. 14.9.3.1. La diversità di specie può costruirsi nel tempo, p. 223. 14.10. Un importante trappola da evitare, p. 223 14.11. Abbondanza e diversità, p. 224 14.11.1. Modelli generali delle comunità, p. 224. 14.11.2. Una regola generale dell abbondanza di specie nella comunità, p. 224. 14.11.3. Ritornare ai concetti di base dell ecologia, p. 226. 14.12. Sommario del capitolo, 226 Riquadro 14.1. La tettonica delle placche, p. 218 Considerazioni conclusive, p. 227 Bibliografia, p. 229 Indice analitico, p. 235