Formazione dei vasi sanguigni e degli archi aortici
Cenni sulla struttura istologica dei vasi Arterie -Elastiche (grandi o di conduzione) -Muscolari (medie o di distribuzione) -Arteriole Vene -Grandi -Medie -Piccole (venule) Capillari -Continui -Fenestrati -Sinusoidali
Sia le arterie che le vene sono formati da 3 strati concentrici di tessuti di diverso spessore e composizione a seconda del vaso chiamati dall interno all esterno: tonaca intima, tonaca media e tonaca avventizia tonaca intima endotelio subendotelio (connetivo) tonaca media t. muscolare liscio t. connettivo fibroelastico tonaca avventizia: lamine elastiche (eventuali) t. connettivo fibroelastico con vasa vasorum
Struttura istologica di un arteria elastica vasa vasorum nella tonaca avventizia lamine elastiche nella tonaca media tonaca avventizia tonaca media tonaca intima: endotelio subendotelio
Struttura istologica di una grande vena tonaca avventizia valvola tonaca media tonaca intima lamina elastica nella tonaca intima
Struttura istologica dei capillari continuo fenestrato discontinuo (sinusoidale)
Le isole sanguigne La formazione dei vasi sanguigni inizia in piccoli gruppi di cellule del mesoderma chiamati isole sanguigne, prima nel mesoderma extraembrionle della parete del sacco vitellino e del corion e subito dopo nella splancnopleura intraembrionale. Dalla componente periferica delle isole prende origine l endotelio, mentre dalla componente centrale prendono origine le cellule del sangue. Le cellule endoteliali si dividono e aderiscono tra loro a formare un plesso vascolare primitivo che, con l inizio della circolazione sanguifera, dà origine ad una rete vascolare artero-venosa. A poco a poco intorno all endotelio si formerà la parete del vaso (tessuto muscolare liscio e connettivo)
Vasculogenesi Per vasculogenesi s intende la formazione dei vasi sanguigni. Vengono chiamate emoangioblasti le cellule del mesoderma o mesenchima che danno origine alle cellule endoteliali dei capillari sanguigni. E probabile che gli emoangioblasti siano in grado di differenziare anche in cellule del sangue (eritrociti primitivi). Il differenziamento degli emoangioblasti richiede il fattore di crescita VEGF e il suo recettore flk-1 e l espressione di una serie di fattori di trascrizione tra cui SCL/TAL1, che attivano diversi geni che presiedono al differenziamento delle linee cellulari ematopoietiche. cellula endoteliale emoangioblasto eritrocita
Angiogenesi La crescita dei vasi sangugni negli organi in via di sviluppo ha luogo prevalentemente come risultato di un processo di invasione degli abbozzi primitivi degli organi da parte di capillari, a partire dal plesso vascolare primitivo. L angiogenesi è il processo che porta alla formazione di nuovi vasi sanguiferi di tipo capillare a partire da vasi preesistenti. Ha luogo durante lo sviluppo embrionale, quando integra la vasculogenesi, e nella vita postnatale, in condizioni fisiologiche, come accade ciclicamente a livello uterino durante il ciclo mestruale, e patologiche, come le infiammazioni croniche e nell accrescimento di un tumore maligno. Fattori di crescita come l FGF, il VEGF e il PDGF sono particolarmente importanti per la proliferazione delle cellule endoteliali
Le aorte primitive aorte primitive Tra il 21 e il 23 giorno si sviluppano due aorte primitive all estremità superiore del aorte dorsali a. intersegmenatali tubo cardiaco e si dirigono prima cefalicamente e poi dorsalmente passando di lato all intestino faringeo nello spessore del primo arco faringeo. Raggiunta la parete posteriore del celoma, i due vasi si piegano e con il nome di aorte dorsali si dirigono verso l estremità caudale dell embrione a. ombelicali passando dorsalmente all intestino primitivo. Dalle aorte dorsali si formano le arterie intersegmentali, la arterie vitelline e le arterie a. vitelline ombelicali. Visione frontale delle aorte primitive, i giallo la formazione del II arco aortico
Gli archi aortici a. intersegmentale I I II III IV VI Tra la fine della 3a e la 4a settimana, dalle arterie primitive si sviluppa il I paio di archi aortici, il II, il III, il IV, il V e il VI paio si sviluppano per gemmazione dal sacco aortico del tubo cardiaco. Il V viene subito riassorbito e non ne rimane traccia. Lo sviluppo degli archi avviene in modo asincrono. In un embrione di 27 giorni, le prime tre coppie di archi hanno completato il loro sviluppo, la IV e la VI sono in avanzato stato di organizzazione.
Il sistema arterioso di un embrione intorno al 30 giorno I II III IV aorta ascendente o ventrale aorte dorsali in corso di fusione a. segmentali ventrali, dorsali e laterali a. ombelicale a. iliache interna a. iliache esterna
Il sistema venoso embrionale (4 a settimana) Nel seno venoso del tubo cardiaco sboccano tre paia di vene: le vene ombelicali che riportano il sangue venoso dal sacco vitellino, le vene ombelicali che trasportano il sangue arterioso dai villi coriali e le vene cardinali comuni o di Cuvier che portano sangue venoso dal corpo dell embrione e che ricevono le v. cardinali anteriori e posteriori. v. cardinali anteriori seno venoso v. cardinali comuni v. cardinali posteriori abbozzo epatico v. vitelline v. ombelicali intestino primitivo
La circolazione primitiva (25-28 g) I e II tasca faringea v. cardinale anteriore s. v. cardinale comune v. cardinale posteriore s. v. cardinale posteriore s. mrmbrana cloacale prosencefalo membrana bucco-faringea archi aortici sacco sacco abbozzo aorta dorsale seno vitellino epatico ventricolo d. venoso v. ombelicale s. tronco bulbo miocardio gelatina v. vitellina s. ventricolo s. atrio s. setto trasverso intestino posteriore allantoide v. ombelicale s. a. ombelicali cavità pericardica
Lo sviluppo degli archi aortici
Derivati degli archi aortici I : parte arterie mascellari interne II : scompare, residui partecipano alla formazione a. stapedie e ioide III : arterie carotidi comuni e primo tratto carotidi interne IV : a sinistra arco aorta definitiva, a destra primo tratto arteria succlavia d. VI : dotto arterioso, tronco polmonare e arterie polmonari prossimali II = arteria stapedia arterie polmonari arteria carotide esterna I = mascellari interne III = arteria carotide comune e carotide interna arteria succlavia d. IV = arco aorta, arteria succlavia d. VI = tronco polmonare Click sui rettangoli colorati a sinistra click
Il sacco aortico (arancione) da origine all aorta ascendente e all arteria brachiocefalica; l aorta dorsale destra alla parte media della succlavia destra, l aorta dorsale sinistra all aorta discendente, la succlavia di sinistra e il segmento distale delle succlavia di destra derivano dalle 7me arterie segmentali regione media succlavia d. aorta ascendente arteria brachiocefalica succlavia s. succlavia d. aorta discendente
Riassumendo (doppio click sulla figura)
Evoluzione del sistema arterioso: lo sviluppo dell aorta definitiva Le aorte dorsali confluiscono in un tronco unico; l aorta dorsale destra viene quasi completamente riassorbita e da origine alla parte media della succlavia destra, l aorta dorsale sinistra all aorta discendente aorta ascendente tronco polmonare a. carotide comune a. brachiocefalica arco aortico a. succlavia s. a.polmonari a. vertebrale d. a. succlavia d. a. brachiocefalica a.polmonari d. aorta ascendente tronco polmonare a. carotide interne a. carotide esterne a. carotide comune a. vertebrale s. a. succlavia s. dotto aortico a.polmonari s. aorta discendente
Arterie intersegmentali Trenta o più rami dell aorta dorsale passano attraverso i somiti irrorandoli insieme ai loro derivati. Le a. intersegmentali dorsali del collo formano le a. vertebrali, nel torace formano le a. intercostali, nell addome diventano a. lombari e iliache comuni, nella regione sacrale formano le a. sacrali laterali.
Le arterie vitelline Le a. vitelline danno origine al tronco celiaco ed alle due arterie mesenteriche superiore e inferiore. Si tratta di tre vasi che nell adulto irrorano nell ordine i derivati dell intestino anteriore, medio e posteriore. a.vitelline tronco celiaco a. mesenterica s. a. mesenterica i.
Le arterie ombelicali Durante la 5 a settimana le arterie ombelicali perdono la connessione con l aorta dorsale e si collegano con le arterie iliache interne originate dalle arterie intersegmentali lombari. Dopo la nascita il segmento prossimale di ciascuna arteria diventa l a. vescicale superiore, il segmento distale si oblitera e diventa il legamento vescicale laterale.
Il sistema venoso: le vene sotto-cardinali (6 a settimana) Durante questo periodo il cambiamento maggiore del sistema venoso riguarda la comparsa delle vene sottocardinali che decorrono medialmente nella plica urogenitale. Queste iniziano ad anastomizzarsi nella regione sopra epatica sono connesse con le cardinali posteriori; nel peduncolo ombelicale le v. ombelicali possono unirsi in un unico vaso(click sulla figura) v. cardinali anteriori seno venoso v. cardinali comuni vene v. cardinali posteriori sotto-cardianli abbozzo epatico v. vitelline intestino primitivo v. ombelicali
Il sistema venoso: le vene sopra-cardinali (6 a -7 a settimana) Le vene sopra-cardianli sono l ultimo paio di vasi a svilupparsi. Decorrono dorsalmente alle vene cardinali posteriori e terminano in corrispondenza della regione dei reni.
Sviluppo delle vene associate al cuore Il seno venoso Il corno sinistro del seno forma il seno coronario ed il corno destro è incorporato nella parete dell atrio destro (sinus venarium). Come descritto in precedenza nel seno venoso del cuore sboccano tre sistemi di vene: le vene ombelicali, le vene vitelline e le vene cardinali comuni. I tratti prossimali delle vene ombelicali degenerano, anche il tratto prossimale della vena vitellina di sinistra degenera, mentre quello della vena vitellina di destra diviene il tratto terminale della vena cava inferiore. La vena cava superiore si forma dalla vena cardinale anteriore destra e dalla vena cardinale comune destra. La vena cardinale comune sinistra forma la vena obliqua dell atrio sinistro.
Vene vitelline Il sistema vitellino da origine ai sinusoidi epatici, al sistema portale e a porzione della vena cava inferiore Intorno alla 3 a settimana, le vene vitelline prima di terminare nel seno venoso si scambiano anastomosi attorno alla regione duodenale dell ansa intestinale e penetrano nell abbozzo epatico formando i sinusoidi epatici. Al terzo mese la vena vitellina sinistra è scomparsa nella regione del seno venoso. La porzione superiore della vena vitellina destra diventa il tratto terminale della vena cava inferiore; il tratto al di sotto del fegato diventa la vena porta e la vena mesenterica superiore. Altre anastomosi vitelline diventano la vena splenica e la vena mesenterica inferiore.
Vene ombelicali Le vene ombelicali sono implicate nella costituzione del canale venoso che porta il sangue ossigenato dalla placenta al cuore Durante la 6 a settimana la vena ombelicale destra degenera; anche la porzione distale della vena ombelicale sinistra degenera, ma la sua porzione prossimale si anastomizza con il dotto venoso di Aranzio che devia il sangue ossigenato dal fegato alla vena cava inferiore. Alla nascita la vena ombelicale s. e il dotto venoso si obliterano e formano il legamento rotondo del fegato e il legamento venoso.
Evoluzione delle vene vitelline e ombelicali circa Intorno 32 27 giorni alla nascita v. cava i. sinusoidi epatici dotto venoso o di Aranzio tronco della vena porta tronco della vena porta tronco v.porta v. splenica vena vitellina d. dotto venoso vena cava inferiore v. ombelicale s. v. mesenterica s.
Vene cardinali Sistema venoso 6 a settimana a termine Le vene cardinali anteriori si anastomizzano mediante una vena obliqua, la v. brachiocefalica sinistra. La v. cardinale anteriore di destra e la vena comune destra formano la vena cava superiore. La v. cardinale anteriori formano le vene giugulari esterne e interne. La v. cardinale comune s. si riduce e forma la vena obliqua dell atrio sinistro. La v. cardinale posteriore destra forma la radice della vena azygos La v. cardinale posteriore sinistra contribuisce alla formazione della v. intercostale superiore sinistra Plessi venosi degli arti superiori formano le vene succlavie che si gettano prima nella v. cardinali posteriori e quindi nella v. cardinali anteriori v. cardinali anteriori seno venoso v. cardinali comuni v. cardinali posteriori abbozzo epatico v. vitelline v. ombelicali intestino primitivo
Vena cava inferiore La vena cava inferiore (VCI) è formata dal basso in alto da: - anastomosi inter-cardinale posteriore - segmento caudale della sopracardinale destra (segmento sottorenale) - anastomosi destra tra sopracardinale e sottocardinale (segmento renale) - un segmento della sottocardinale destra - anastomosi tra la sottocardinale e la vitellina destra (segmento epatico) - la porzione terminale della vitellina destra (segmento postepatico) VCI
Vena cava superiore La vena cava superiore è formata dalla vena cardinale anteriore destra e la vena cardinale comune destra
Principali derivati dei vasi embrionali Vasi embrionali Derivati principali Arteria I arco aortico Parte a. mascellari Arteria III arco aortico A. carotidi esterna e interna Arteria IV arco aortico A. succlavia d.; parte arco aortico Arteria VI arco aortico Dotto arterioso; arterie polmonari prossimali Arterie intersegmentali Arterie ombelicali A. intercostali; a. lombari; a. iliache comuni; parti a. vertebrali, succlavie e sacrali laterali A.vescicale sup.; legamento vescicale laterale Arterie vitelline Tronco celiaco; a. mesenterica sup e inf. Vena ombelicale Vene vitelline Vene cardinale anteriori Vene sottocardianle Vene sopracardinale Legamento rotondo del fegato Sistema portale (epatico), vene epatiche; segmenti intraepatici VCI Segmento VCS; vene brachio-cefaliche; vene giugulari interne VCI; vene renali e surrenali; vene gonadiche Sistema delle vene azygos; segmento della VCI tra i reni e il fegato