i componenti della proiezione retinica (o retinofuga) è la via neurale che partendo dall occhio arriva al tronco dell encefalo prima di arrivare nel tronco dell encefalo gli assoni passano per tre strutture: Nervo ottico Chiasma ottico Tratto ottico a livello del chiasma ottico le vie visive si incrociano (decussano) e successivamente danno origine al tratto ottico
Optic nerve Optic tract Optic chiasm Lateral geniculate nucleus Optic radiation Striate cortex Hypothalamus: regulation of circadian rhythms Pretectum: reflex control of pupil and lens Superior colliculus: orienting the movements of head and eyes
perchè la decussazione delle vie visive è importante? il nostro campo si distingue in: emicampo sinistro emicampo destro campo binoculare
perchè la decussazione delle vie visive è importante? quando chiudiamo uno o l altro occhio la porzione binoculare del campo è comunque visibile. un oggetto nell emicampo sinistro proietta alla porzione nasale della retina sinistra ed a quella temporale della retina destra.
perchè la decussazione delle vie visive è importante? la porzione nasale sinistra incrocia nella parte destra del chiasma per cui tutto quello che è presente nell emicampo sinistro viene visto dall emisfero desto e viceversa.
(A) Eye Lens Left monocular visual field Superior (S) Right monocular visual field S F Temporal (T) F Nasal (N) F T Inferior (I) Fixation point I (B) Binocular visual field Left retina S S Right retina F T F N F T Monocular portion of visual field Monocular portion of visual field I Fovea I Left visual field Right visual field
Binocular visual field Left visual field Right visual field A B FP C D Fixation point Left visual field B C Right visual field A D Temporal retina Temporal retina Nasal retina Optic chiasm Left optic tract Right optic tract
il tratto ottico circa il 90% degli assoni del tratto ottico finisce con innervare il nucleo genicolato laterale (NGL)del talamo dorsale. da qui i neuroni proiettano alla corteccia visiva primaria e prendono il nome di radiazione ottica. In base alla localizzazione di un eventuale lesione della proiezione retinofuga possiamo stabilire quale tipo di deficit avremo
il tratto ottico deficit consistenti del campo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono detti scotomi. lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l occhio interessato lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo di entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale) lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo di uno degli occhi (emianopsia omonima)
Left eye visual field Right eye visual field (A) Left Right (B) Optic nerve Optic chiasm B A (C) Optic tract C D Lateral geniculate nucleus (D) Optic radiation E (E) Striate cortex 8 Visual field deficits resultamage at different points
Lateral ventricles Fibers representing superior retinal quadrants (inferior visual field) Lateral geniculate nucleus Meyer s loop Fibers representing inferior retinal quadrants (superior visual field)
il tratto ottico deficit consistenti del campo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono detti scotomi. lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l occhio interessato lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo di entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale) lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo di uno degli occhi (emianopsia omonima) lesioni a livello della radiazione ottica portano alla cecità per porzioni superiori/ inferiori del campo di uno degli occhi (quadrantopsia)
RETINA - NGL - CORTECCIA STRIATA = COSA RETINA - COLLICOLO - CORTECCIA EXTRASTRIATA = DOVE BLINDSIGHT (visione cieca): i pazienti non riconoscono lo stimolo ma lo localizzano correttamente nello spazio SOLO SE gli è concesso di muovere gli occhi verso la posizione dello stimolo stesso
ipotalamo dove sincronizzano i ritmi biologici come sonno-veglia dove finiscono gli assoni del tratto ottico che non innervano il NGL? pretetto dove controllano il diametro della pupilla e alcuni movimenti oculari collicolo superiore (circa il 10%) dove controllano il movimento degli occhi e della testa per portare in visione foveale il punto d interesse
dal pretetto le proiezioni raggiungono il nucleo Edinger- Westphal, che contiene neuroni che proiettano i loro assoni lungo il nervo oculomotore (terzo nervo cranico) fino a far sinapsi a livello del ganglio ciliare che controlla l apertura dell iride Postganglionic parasympathetic fiber Pupillary constrictor muscle Iris Cornea Aqueous humor Optic nerve Ciliary ganglion Retina Lens Preganglionic parasympathetic fiber in cranial nerve III Vitreous humor Edinger- Westphal nucleus Pretectum Superior colliculus
il nucleo genicolato laterale (NGL) i due NGL (destro e sinistro) sono localizzati sul talamo dorsale e rappresentano il principale bersaglio del tratto ottico. sono composti da 6 strati di cellule. La particolare conformazione di questi strati che si piegano attorno al tratto ottico è alla base del termine genicolato la suddivisione in sei strati cellulari del NGL il tratto ottico
come l occhio ed il NGL si spartiscono l input molti neuroni del NGL proiettano verso la corteccia visiva primaria (V1). è importante notare come il NGL destro riceve informazioni sul campo sinistro e viceversa, infatti a questo livello l input dei due occhi viene mantenuto separato.
come l occhio ed il NGL si spartiscono l input per capire meglio il funzionamento del NGL andiamo ad osservare i suoi sei strati: i restanti 4 strati presentano neuroni più piccoli e sono chiamati strati parvocellulari i primi 2 strati presentano grandi neuroni e sono chiamati strati magnocellulari neuroni più piccoli posti ventralmente a ciascuno strato sono detti koniocellulari e ricevono l input da cellule gangliari non-m e non-p.
i campi recettivi inserendo dei microelettrodi nel NGL possiamo misurarne i campi recettivi (così come si fa per le cellule gangliari). i neuroni magnocellulari hanno campi recettivi centro-periferia ampi (come per le cellule gangliari retiniche M) mentre i neuroni parvocellulari hanno campi centro-periferia più piccoli (come per le cellule P della retina).
output retinico occhio cellula gangliare controlaterale ipsilaterale controlaterale ipsilaterale tipo P strato 6 5 4 3 NGL cellula NGL Parvo cellulare strati koniocellulari ipsilaterale controlaterale tipo M 2 1 Magno cellulare nonm nonp ventrale ad ogni strato Konio cellulare
(A) Lateral geniculate nucleus Striate cortex I II Layer III IV 1 2 3 4 5 6 V VI Figure 11.10 Mixin occurs in the striate c nucleus receives inpu separate layers (see a ing most primates, th gated in the ocular d cortical target of late send their axons to o the information from neurons. (B) Pattern striate cortex. The alt layer IV have been re jected onto a photog lobe. (B from Horton
input non retinici verso il NGL molti input che raggiungono il NGL provengono dalla corteccia visiva. altri input arrivano dal tronco dell encefalo e sono legati a fenomeni di allerta e attenzione. un concetto importante per quanto riguarda il NGL è che rappresenta il primo centro dove quello che vediamo viene influenzato cognitivamente ed emotivamente.
anatomia della corteccia striata la corteccia visiva primaria corrisponde all area 17 di Brodmann nel lobo occipitale ed è chiamata anche V1 o corteccia striata
(A) (B) Parieto-occipital sulcus Binocular portion Macula Calcarine sulcus Myelinated stria Monocular portion Left visual field Medial surface Right occipital lobe
anatomia della corteccia striata la proiezione dalla retina a NGL e poi allo strato IV è un esempio di organizzazione retinotopica il principio della organizzazione retinotopica è che cellule vicine nella retina inviano informazioni a zone limitrofe delle strutture bersaglio. in questo modo la superficie della retina viene tracciata sulla superficie di NGL e IV come se fosse una mappa
l organizzazione retinotopica possiamo individuare tre caratteristiche dell organizzazione retinotopica: I. la mappatura del campo su una struttura organizzata retinotopicamente viene distorta. ad esempio la limitata zona centrale del campo viene ingigantita a livello corticale II. un singolo stimolo luminoso attiva diffusamente la corteccia striata con un picco nella corrispondente posizione retinotopica III. la mappa retinotopica deve essere letta correttamente. il cervello deve interpretare l attività nervosa distribuita per consentire la visione
la struttura della corteccia striata la corteccia striata viene suddivisa in sei lamine o strati. nello strato I non sono presenti neuroni lo strato IV si divide in strati IVa, IVb e IVc. lo strato IVc a sua volta si suddivide in IVcα e IVcβ
la struttura della corteccia striata nella corteccia striata troviamo 2 tipi principali di neuroni: le cellule stellate spinose sono piccoli neuroni i cui dendriti sono ricoperti da spine e sono particolarmente diffusi nello strato IVc le cellule piramidali presentano un solo grande dendrite apicale che si può estendere in verticale sino alla pia madre. solo queste cellule inviano i loro assoni al di fuori della corteccia striata cellule stellate spinose cellule piramidali
la maggior parte degli assoni che provengono dal NGL fa sinapsi a livello dello strato IVc della corteccia striata. in particolare: neuroni magnocellulari proiettano verso IVcα neuroni parvocellulari proiettano verso IVcβ assoni koniocellulari fanno sinapsi negli strati II e III.
output retinico occhio cellula gangliare strato NGL cellula NGL Corteccia Striata strato controlaterale ipsilaterale controlaterale ipsilaterale tipo P 6 5 4 3 Parvo cellulare IVcβ ipsilaterale controlaterale tipo M 2 1 Magno cellulare IVcα nonm nonp ventrale ad ogni strato Konio cellulare II, III
input-output dei diversi strati corticali iniezione di un aminoacido radioattivo in un occhio in modo da seguire il percorso di alcune proteine delle cellule gangliari fino al NGL ed in particolare fino allo strato IVc
input-output dei diversi strati corticali in questo modo è stato possibile osservare che i segnali radioattivi non erano continui all interno dello strato ma erano organizzati a colonne. in altre parole gli input che arrivano al NGL dall occhio si dispongono in colonne chiamate colonne di dominanza oculare organizzazione a colonne della corteccia visiva in un macaco
input-output dei diversi strati corticali i diversi strati corticali si innervano tra loro perpendicolarmente attraverso connessioni radiali una connessione radiale si estende perpendicolarmente lungo la corteccia mentre le connessioni orizzontali sono localizzate nello strato III. lo strato IVc proietta principalmente agli strati IVb e III dove i segnali dei due occhi si combinano per la prima volta RICORDA che magno e parvocellulari rimangono comunque separati a livello corticale infatti: magno (IVcα) - IVb parvo (IVcβ) - III
output retinico occhio cellula gangliare strato NGL cellula NGL Corteccia Striata strato controlaterale ipsilaterale controlaterale ipsilaterale tipo P 6 5 4 3 Parvo cellulare IVcβ III ipsilaterale controlaterale tipo M 2 1 Magno cellulare IVcα IVb nonm nonp ventrale ad ogni strato Konio cellulare II, III
input-output dei diversi strati corticali dalla corteccia striata l output attraversa i vari strati per andare nella materia bianca. in particolare le cellule piramidali degli strati II, III e IVb inviano assoni alla corteccia, quelle dello strato V proiettano al collicolo superiore ed al ponte mentre quelle dello strato VI tornano verso il NGL
gli strati II e III sono cruciali nell elaborazione visiva. colorando questi strati di corteccia (enzima citocromo ossidasi) si osserva come all interno di questi strati sono presenti delle regioni chiamate blob i blob sono posti in corrispondenza con le colonne di dominanza dello strato IV.
i blob sono divisi tra loro da regioni interblob e ricevono input diretti dagli strati koniocellulari del NGL le cellule di queste regioni blob sono particolarmente importanti per l analisi del colore dell oggetto.
via MAGNOCELLULARE via PARVOCELLULARE via KONIOCELLULARE
via MAGNOCELLULARE gangliari M strati magnocellulari NGL (1-2) IVC alfa IVB
via PARVOCELLULARE gangliari P strati parvocellulari NGL (3,4,5,6) IVC beta III (blob e interblob)
via KONIOCELLULARE gangliari nonm e nonp strati koniocellulari NGL III (blob)
la via magnocellulare anche la corteccia visiva presenta campi recettivi simili a quanto visto con le cellule gangliari nella via magnocellulare i campi visivi dello strato IVc alfa rispondono diversamente tra centro e periferia in relazione a variazioni di luminosità
la via magnocellulare cellule di questo canale sono dette cellule semplici. queste cellule ricevono input da gangliari con campi recettivi allineati
negli strati esterni di IVc alfa troviamo che questo tipo di cellule rispondono molto meglio ad una barra di luce in relazione al suo orientamento. un neurone potrebbe scaricare molto con la barra posta orizzontalmente piuttosto che verticalmente per questo motivo si parla di neuroni selettivi per l orientamento
se un neurone è selettivo per un particolare orientamento anche i neuroni adiacenti mostreranno la stessa preferenza. per questo motivo si parla di colonne di orientamento. i neuroni che mostrano questa selettività sono cruciali per l analisi della forma degli oggetti. oltre che all orientamento molti neuroni mostrano di essere selettivi per la direzione (ad esempio rispondendo quando lo stimolo si muove in una precisa direzione e non rispondendo allo spostamento opposto). i neuroni che mostrano questa selettività sono cruciali per l analisi del movimento degli oggetti.
la via parvocellulare le cellule di questo canale possiedono campi recettivi campo-periferia rosso-verde (IVC beta) nella via parvocellulare ci sono cellule interblob a livello dello strato III che non hanno regioni on e off e sono dette cellule complesse. queste cellule danno risposte on e off a stimoli che attraversano il campo recettivo
la via koniocellulare (o via blob) le regioni blob di questo canale a livello dello strato III possiedono cellule sensibili alle diverse lunghezze d onda e che non rispondono all orientamento. i campi recettivi sono opponenti per rosso-verde e blu-giallo e oltre alle cellule dello strato IVC beta sono gli unici sensibili al colore
RIASSUMENDO nella via parallela magnocellulare si passa dalle cellule M della retina agli strati magnocellulari del NGL e da qui a IVC alfa. si ritiene che questa via sia cruciale per l analisi del movimento. la via parvo-interblob va dalle cellule gangliari P della retina agli strati parvocellulari del NGL e da qui a IVCbeta che a sua volta proietta allo strato III delle regioni interblob. si ritiene che questa via sia cruciale per l analisi dei dettagli dell oggetto. la via blob va dalle cellule nonp e nonm della retina agli strati koniocellulari del NGL. da qui alle regioni blob degli strati II e III. si ritiene che questa via sia cruciale per l analisi del colore.
vie parallele e moduli corticali è stato visto come una regione di soli 2x2mm di corteccia visiva sia in grado di compiere una completa analisi di uno stimolo. una regione 2x2mm è detta modulo corticale. la corteccia striata conta circa 1000 moduli corticali
oltre la corteccia striata oltre alla corteccia striata altre aree corticali extrastriate sono coinvolte nell elaborazione visiva. possiamo individuare due distinti flussi di elaborazione visiva nella corteccia: una via dorsale (implicata nell analisi del movimento) e una via ventrale (implicata nel riconoscimento)
la via dorsale l area MT (V5) è specializzata per l analisi del movimento l area MT riceve input da V2 e V1 e dallo strato IVB
la via ventrale tra le aree che compongono la via ventrale troviamo: l area V4. questa area riceve input dalle regioni blob e interblob e da V2 si ritiene che V4 sia particolarmente importante per il riconoscimento della forma e del colore degli oggetti