PERC EZIONE: FE NOMENO COSTRUTTIV O A CARATTERE GLOBALE

Transcript

1 PERC EZIONE: FE NOMENO COSTRUTTIV O A CARATTERE GLOBALE Diversi sistemi (aggregati neuronali) analizzano caratteristiche diverse. L unitarietà si raggiunge poi a livello gerarchico superiore. Zeki: esistono (almeno) 3 sistemi che funzionano in parallelo. Studi su normali e su lesioni cerebrali: nel lobo occipitale esistono 5 mappe retinotopiche (V1-V2-V3-V4-V5 o MT) diverse per: - precisione della rappresentazione topografica della retina - per le caratteristiche degli stimoli cui le cellule sono più sensibili. Le vie parallele (Zeki) RETINA CORPO GENIC. LATERALE AREE EXTR ASTRI ATE CORTECCIA STRIA TA

2 RETINA: Cellule gangliari grandi (M o magnocellulari) no dif ferenza di colore (info dai coni è additiva e non differenziale) strati magnocellulari del CGL Cellule gangliari piccole (P o parvicellulari) distinguono info dai coni elaborano colori strati parvicell ulari del CGL Citocromo-ossidasi (enzima mitocondriale): in aree visive (strati II e III) cilindri di circa 0,2 mm che si succedono ad intervalli regolari e che sono detti blob. TRE vie parallele dal CGL alla striata (V1): due agli strati superficiali (blob e interblob) e una agli strati profondi. V2: non ci sono blob ma esistono strisce sottili e strisce spesse separate da strisce pallide, punto di arrivo delle vie diverse che analizzano caratteristiche diverse. Da qui partono le eff erenze verso le aree extrastriate per l elaborazione di caratteristiche specif iche.

3 SISTE MA MAGNOCELL ULAR E: movimento relazioni spaziali tra oggetti - profondità neuroni: risposte rapide ma transitorie; relativamente insensibili ai colori (non rispondono a margini basati sul contrasto) funzione: mettere in evidenza il movimento e l organizz. tridimensionale degli oggetti; profondità; insensibile ad oggetti statici. DOVE invece che COSA. Lesioni: deficit nella percezione del movimento e mov. oculari verso l oggetto o il mov imento SISTE MA PARVICE LLULA RE: forme colori - visione stereoscopica neuroni: grande risoluzione (per oggetti statici); sensibili all orientamento dei margini degli oggetti (fondamentale per percepirne la forma) COSA invece che DOV E Lesioni: def icit di riconoscimento di oggetti e facce. SISTE MA PARVICE LLULA RE BLOB: colori

4

5 COME DIMOSTRARE CHE che esistono davvero vie distinte e che l elaborazione delle caratteristiche visive avviene in parallelo? Osservazioni cliniche: (Freud) agnosie=incapacità di riconoscere determinati oggetti visivi. Dovute a deficit localizzati in aree corticali distinte. Disturbi mai isolati-agnosie quasi mai pure. Esperimenti con stimoli equiluminanti: Razionale:sist. magnocellulare (cieco ai colori), non distingue un margine basato sulla dif ferenza cromatica invece che di luminanza solo sist. parvicellulare blob (sensibile ai colori) indipendentemente dalla luminanza Risultati:In condizioni di equiluminanza non si percepisce più il movimento Conclusioni: il movimento viene analizzato separatamente dal sist. M e non può essere analizzato dal sist. P Lesioni sperimentali in laboratorio: deficit funzionali specifici Anche se le osservazioni cliniche non sono sempre precise, sono in buon accordo con i risultati sperimentali che indicano come la visione sia mediata da diverse vie disposte in parallelo e interconnesse a diversi livelli.

6 Il riconoscimento del movimento è così importante che solo nei primati il sistema visivo è così evoluto da rispondere a stimoli NON in movimento. Le rane, ad esempio, rispondono solo a stimoli in movimento. Questa limitazione si è mantenuta anche nella parte periferica della retina. PERC EZIONE DEI MOVIMEN TI (FUNZIONE DI: perc. visiva movimenti, mantenim. movim. inseguimento occhi e guida movim. individuo). DIVERSI STADI: Cellule M retina: NO sensibilità movimento - SI contrasti di luminosità variabili nel tempo. Strati magnocellulari del CGL V1: contrasti tradotti a cellule sensibili a particolari direzioni del movimento. MT: frequenza di scarica è funzione di velocità e direzione del movimento di immagini visive. MST: ulteriore perfezionamento MT- MST: proiez. nuclei pontini dorsolaterali TE e poi flocculo controlaterale cervelletto (scarica max in inseguimento oculare) da qui area oculomotrice del tronco (per i movimenti oculari)

7 due modi per riconoscere il movimento: 1. in relazione al movimento delle immagini sulla retina (un oggetto assume posizioni diverse sulla retina in momenti successivi) 2. in relazione al movimento degli occhi e del capo

8 QUALE RAPP RESENTAZIONE PER IL MOVIMENTO A LIV ELLO CEREBRAL E? PROBLEMA DELL APERTU RA: In V1 le cellule hanno campi recettivi piccoli e hanno dif ficoltà a stabilire la direzione del movimento di oggetti grandi. Infatti, vedendo solo piccola parte di superficie in movimento si rileva solo la componente perpendicolare all orientamento delle linee dell immagine stessa

9 Quale è la soluzione al problema? Le cellule di ordine inferiore devono prendere due o più misure locali in punti diversi della struttura globale. Queste cellule proietteranno a cellule di rango superiore che integreranno le info da più cellule di rango inferiore codificando in maniera corretta il movimento di tutto l oggetto

10 IPOTESI: info su movimento in due stadi successivi: 1. Neuroni di V 1 e MT =Neuroni selettivi per le componenti della direzione del movimento sensibili a particolari assi di orientamento si occupano di movimento unidirezionale (mov. oggetti a 1 dimensione o di singole componenti per oggetti complessi). Ciascuno segnala il movimento delle componenti perpendicolari al suo asse di orientamento e non rispondono se la struttura in toto ha la stessa direzione dell asse di orientamento per cui sono selettivi. 2. Neuroni superiori =Neuroni selettivi per la direzione globale (20% di neuroni MT) che integrano e fondono informazioni da più neuroni per la percezione di sagome complesse

11 Prove empiriche a sostegno di questa ipotesi: semplificazione di problema dell apertura con un RETICOLO: Alcune cellule di rango inferiore codificano il movimento in alto a destra, altre il movimento in basso a destra Le cellule di rango superiore sommano queste info e noi vediamo un movimento verso destra

12 IN CONCLUSIONE: In MT: elaborazione info sulla direzione del movimento di oggetti presenti nella metà controlaterale del campo visivo e grande inportanza per la coordinazione dei movimenti oculari di inseguimento lento. lesioni sperimentali di MT influenzano i movimenti oculari e la corretta analisi del movimento. La frequenza di scarica dei neuroni di una sola colonna di MT è sufficiente per la FORMAZIONE DEL GIUDIZIO PERCETTIV O SUL MOV IMENTO Esp.: Registrazioni in MT di scimmia: nuvola di punti che si muoveva a diversi gradi di coerenza. Compito: giudicare la direzione di movimento. La scarica di una sola colonna sufficiente per giudicare la direzione. Inoltre, la stimolazione elettrica di neuroni di una colonna in MT f a crescere i falsi positivi in quella direzione.

13 BASE NEURALE PER LA PERCEZIONE DELLA PROFONDITA Inf o bidim ensionali Tridimensi onali Esistono degli elementi monoculari di valutazione della profondità di campo e degli elementi stereoscopici basati sulla disparità binoculare (Solo sotto ai 30 metri) ELEMENTI MONOCULARI: - familiarità con l oggetto - interposizione - prospettiva lineare o dimensionale (binari e convergenza) la sensazione di distanza aumenta quanto più aumenta la convergenza - distribuzione delle ombre e dell illuminazione (chiaroscuro) - movimento (o movimento monoculare) di parallasse (movimento della testa o corpo le immagini del campo visivo si muovono sulla retina: oggetti più vicini si muovono più rapidamente e in senso inverso al nostro movimento, quelli lontani più lentamente)

14 ELEMENTI STEREOSCOPICI: Distanza tra occhi: ca. 6 cm.quindi immanigi sulle due retine leggermente diverse Fissando un oggetto le immagini cadono sul centro delle due retine in zone identiche grazie alla convergenza degli occhi. Immagini più vicine rispetto al punto di fissazione=più lontane sulla retina; immagini più lontane =più vicine sulla retina. Questo crea: disparità retinica (immagine proiettata su punti leggermente diversi di retina funzione di distanza dell oggetto dal piano di fissazione) La visione stereoscopica verrà data proprio da queste disparità.

15 MA AVVIENE PRIMA O DOPO IL RICONOSCIMENTO DELL IMMAGINE (all inizio o come fase f inale dell elaborazione?) Sembra che avvenga all inizio senza il riconoscimento monoculare delle forme: uomo può rilevare l esistenza di forme e loro movimento in profondità senza altre informazioni oltre a disparità retinica. Bela Julesz utilizza il termine di PERCEZIONE CICLOPICA. Soltanto dopo l integrazione delle info provenienti dai due occhi la percezione visiva è chiara e coerente. Questa integrazione avviene per la prima volta in V1, perciò da solo ciascun occhio può vedere solo un insieme di punti.

16 Dove avviene la fusione delle immagini???? La visione stereoscopica non origina in retina o nel CGL ma a livello della corteccia striata o a livelli superiori, dove vengono combinati i segnali provenienti dai due occhi. V1 è la prima stazione di f usione di inf ormazioni provenienti dai due occhi. Esitono neuroni selettivi per la disparità retinica in tutta la via magnocellulare: V1, strisce spesse di V2 e MT. Circa 70% di cellule semplici e complesse di V1, V2 e V3 rispondono a disparità binoculare (alcune sensibili più a stimoli vicini, altre a stimoli lontani). Qual è lo stimolo che produce una risposta massimale? =Uno stimolo presente su entrambe le retine che produca disparità retinica, a prescindere che si tratti di immagini coerenti o di un insieme di punti. E importante, quindi, la convergenza delle aff erenze dai due occhi e non la forma.

17 BASE NEURALE PER LA PERCEZIONE DELLE FORME COMPLESSE E DELLE FISIONOMIE Riconoscimento delle forme: sistema parvicellulare interblob da V1 a V2 e V4 inferotemporale: riconoscere le forme dipende quindi da corteccia inferotemporale Evidenza sperimentale: Sindrome clinica della PROSOPAGNOSIA. Pazienti riconoscono diverse parti del viso e espressioni emotive manca la connessione tra i lineamenti e l identità specifica della persona (con voce o abbigliamento conoscenti vengono riconosciuti). Forma pura (rara): solo facce, oggetti sono preservati Lesioni sempre bilaterali della superficie inf eriore dei lobi occipitali e in avanti fino alla parte interna dei lobi temporali. E infatti area inferotemporale è fondamentale per apprendimento e la percezione visiva: se viene asportata è compromessa solo capacità riconoscimento di f orme senza alterare altre funzioni come riconoscimento dei colori o movimento.

18 Corteccia inferotemporale: riconoscimento avanzato di forme; integra diverse info visive perché riceve af ferenze da aree retinotopiche come V4 (che ne riceve da V3 e MT) Dif ferenze della corteccia inferotemporale rispetto alle altre corteccie visive: - campo recettivo di quasi tutte le cellule comprende la fovea - campo recettivo molto esteso (fino a 25 x 25 e addirittura tutto il campo vi sivo: entrambi gl i emicampi). - no organizzazione retinotopica (a dif ferenza di corteccia striata e della maggior parte di extrastriate) Circa 10% di queste cellule selettive per particolari stimoli complessi quali mani o volti etc. (mano aperta e in ogni orientamento e viso f rontale o in alcune cellule il profilo, hanno risposta massimale). Altre cellule sono specializzate per le espressioni facciali. Forse sono organizzate a colonne come quelle per l orientamento.

19 PROBLEMA DEL COLLEGAMENTO: se le informazioni relative al colore, alla forma al movimento e al senso di profondità vengono elaborate parallelamente in aree diverse della corteccia, - come è possibile avere una percezione unitaria che racchiuda tutte queste informazioni? - quale meccanismo permette a cellule di diverse vie nervose di entrare temporaneamente in connessione per condividere le proprie conoscenze su diverse caratteristiche cui sono sensibili??

20 Secondo Treisman e Julesz (ricerche indipendenti) il meccanismo che unisce le inf o di un oggetto separate nelle diverse aree visive specializzate è L ATTENZIONE VISI VA processo preattenzionale: analisi grossolana di natura e proprietà generali di oggetti codificandone elementi utili a caratterizzare lo scenario visivo (colore, orientamento dei contorni, dimensione e direzione del movimento) processo attenzionale: dirige attenzione su un oggetto,

21 Esplorazione preattenzionale + T Esplorazione atten zionale

22 Modello dell attenzione visiva di Treisman Codifica in parallelo processo preattenzionale: si creano delle mappe di caratteristiche distinte (per il colore, la forma, il movim ento) che convergono in una mappa principale delle immagini che comprende la rappresentazione globale dell immagine; processo attenzionale: creando una mappa principale o saliente, che comprende tutte le inf o di quell oggetto che riceve dall e singole mappe di caratteristiche distinte. In un secondo tempo tutte le info relative a quell oggetto vengono passate in rassegna in maniera approfondita tornando ad analizzarle nelle singole mappe di caratteristiche dove sono custodite.

23 COSA ACCEN DE IL R IFLETTO RE DELL ATTENZION E? Grande importanza di strutture sottocorticali (pulvinar, claustro, collicolo superiore) Colli colo superiore e V1: neuroni che rispondono soprattutto quando c è un movimento oculare nella direzione dell oggetto. Corteccia parietale posteriore: invece neuroni che rispondono nel caso in cui l oggetto richiede l attenzione dell animale anche senza movimenti oculari. Ipotesi: quando un individuo rivolge la propria attenzione su un oggetto, le cellule della cort. parietale posteriore sensibili all oggetto scaricano. Quando il soggetto muove gli occhi per osservarlo meglio, scaricano anche le cellule del collicolo sup. Corteccia inferotemporale: attenzione selettiva verso una posizione: cellule selettive per lo stimolo scaricano, attività di cellule che rispondono allo stimolo da ignorare invece diminuisce.

24 Attività dei neuroni della corteccia parietale posteriore (scimmia) in funzione del livello attenzionale semplice stimolo luminoso stimolo luminoso + mov. saccadico stim olo lum inoso + movim ento del braccio

25 L ipotesi di Singer: L attenzione verso un immagine del campo visivo si ottiene attraverso la sincronizzazione delle scariche di diversi neuroni. Tale attività sincrona guida l attività dei neuroni di ordine superiore e indica loro che l attenzione sta concentrandosi su un particolare oggetto. sincronia neuronale attenzione