SVILUPPO DEI TUNICATI

SVILUPPO DEI TUNICATI

PERCHE I TUNICATI? Laurent Chabry (1886) introdusse le ascidie (classe del subphylum degli urocordati o tunicati) come modello di sviluppo, per le loro caratteristiche: Sviluppo rapido Facile manipolazione al fine di produrre malformazioni (cellule di grandi dimensioni) Limitato numero di tipi cellulari Regioni citoplasmatiche colorate (alcune specie)

I TUNICATI SONO CORDATI La larva dei tunicati è provvista di notocorda, perduta con la metamorfosi PART-TIME

Ascidian Morphological Diversity (A) Tadpole larvae of the solitary ascidian Ciona intestinalis (top), and the colonial ascidian Botrylloides violaceus (bottom). (B) Adult colony of the colonial ascidian Botryllus schlosseri. A single zooid (clone) is outlined. (C) Two adults (asexual clones) of the compound ascidian, Clavelina huntsmani. (D) Adult Ciona intestinalis. Both sperm and eggs are visible.

Ascidians are simple chordates (Urochordata, Ascidiacea) and their embryogenesis shows the following characteristics. (1) Eggs develop into tadpole larvae that have the basic body plan of chordates, characterized by a dorsal neural tube and tail containing a notochord flanked by bilateral muscle tissue. (2) Their organization is much simpler than that of a vertebrate. They consist of a small number of cells and cell types, and cell lineages are invariant among individuals. (3) Fate restriction of blastomeres to a single cell type is almost completed as early as the 110-cell stage. (4) Precursor blastomeres of several cell types show cellautonomous development which led to the term mosaic development more than a century ago. Dall 800 ad oggi non è cambiato molto sui criteri di scelta dei modelli. Thus, ascidian embryogenesis is characterized by simplicity, a feature that may enable the mechanisms of cell fate specification for the entire embryo and for every cell type at both the cellular and molecular level to be understood

UOVO DEI TUNICATI Uovo non fecondato: oligolecitico distribuzione simmetrica dei pigmenti citoplasmatici Meccanismi cellulari I fase (B-C) dipende dai filamenti di actina del cortex e da filamenti intermedi profondi: contrazioni del citoplasma animale II fase (C-D) dipende dai microtubuli generati dal centriolo maschile Uovo fecondato: dissoluzione dell involuro nucleare con rilascio di plasma chiaro migrazione del plasma chiaro e di quello giallo al polo vegetativo Conklin, 1905

PATTERN DI SVILUPPO DEI TUNICATI Segmentazione oloblastica bilaterale: I piano meridiano, stabilisce la simmetria dx/sx II piano meridiano, crea due grandi cellule anteriori e due piccole posteriori Le successive divisioni identificano le due metà dell embrione e portano alla formazione di un piccolo blastocele

MAPPA PRESUNTIVA DI STYELA PARTITA

PATTERN DI SVILUPPO DEI TUNICATI Gastrulazione (inizia nella regione della semiluna gialla): Invaginazione dell endoderma Involuzione del mesoderma Epibolia dell ectoderma Neurulazione e formazione della notocorda in posizione mediana Formazione della muscolatura laterale

DESTINO DEI PLASMI COLORATI Styela partita Durante la segmentazione le porzioni di citoplasma colorato vengono ripartite nelle cellule figlie: plasma chiaro ectoderma plasma giallo mesoderma plasma grigio scuro endoderma plasma grigio chiaro tubo neurale e notocorda

SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI Esperimenti di isolamento (Chabry, 1886) L asportazione di specifici blastomeri risulta in: formazione da parte del blastomero isolato della struttura cui avrebbe dato origine nell embrione formazione di un embrione mancante della parte di cui era responsabile il blastomero asportato SVILUPPO A MOSAICO

SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI Esperimenti di eliminazione di citoplasma ( Loss Of Function ). La rimozione di plasma posteriore vegetativo risulta in una larva anomala, a simmetria radiale, che manca di coda e di cellule muscolari normale LOF normale LOF

SPECIFICAZIONE MUSCOLARE NEI TUNICATI Il componente del plasma posteriore che determina il differenziamento muscoiare è stato identificato in Macho1: Si localizza nell emisfero vegetativo nell uovo non fecondato Migra nella semiluna gialla È presente nelle cellule B4.1 e poi in quelle del muscolo prospettico

SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI (?) Le prove raccolte sulla specificazione del muscolo inducono a concludere che gli embrioni di tunicati seguano uno sviluppo a mosaico, ma

SPECIFICAZIONE CONDIZIONATA NEI TUNICATI Quando allo stadio di 8 cellule i blastomeri vengono separati in 4 doppietti: Il paio animale posteriore dà ectoderma Il paio vegetativo posteriore dà endoderma, mesenchima, muscolo Le coppie animale e vegetativa anteriori non danno tessuto nervoso, se isolate, ma solo se riunite