L occhio SCLERA membrana connettivale e opaca che da forma al globo oculare, in avanti da origine alla cornea COROIDE fa da supporto ai vasi sanguigni, pigmentata, sede di inserimento del corpo ciliare da cui partono iride e fibre della zonula RETINA Corpo ciliare
6 Muscoli extraoculari Permettono di fissare un bersaglio Garantiscono il riflesso vestibolo-oculare
I FOTORECETTORI della retina rispondono ad onde elettromagnetiche di λ tra 400 e 750 nm Propagazione raggi luminosi 300.000 Km /s λ = spazio percorso durante un periodo λ / T = velocità
L occhio è paragonabile ad una macchina fotografica Entrambi fissano le immagini con un sistema di lenti attraverso il quale sono messe a fuoco su una superficie fotosensibile. La qualità dell immagine si ottiene tramite diaframma che riduce la quantità di luce che entra nell occhio, riduce l aberrazione sferica della lente e aumenta la profondità di campo. L immagine che si forma sulla retina è invertita perché i raggi luminosi si incrociano nel punto nodale sul cristallino.
Lo stimolo luminoso, attraversata la CORNEA attraversa dei mezzi perirecettoriali per raggiungere i recettori retinici e formare un immagine nitida. Il CRISTALLINO assicura una corretta messa a fuoco Il diametro della PUPILLA, foro centrale dell IRIDE, regola la quantità di luce in ingresso
Cornea e cristallino rifrangono la luce: deviano il percorso dei raggi luminosi di un angolo che dipende dall indice di rifrazione. La rifrazione dei raggi luminosi fa si che l immagine venga proiettata sulla retina invertita e capovolta
Per focalizzare l immagine sulla retina la luce riflessa da ogni punto dell oggetto deve convergere nel punto di focalizzazione della retina. I raggi di luce riflessi da un oggetto DISTANTE raggiungono il cristallino decorrendo paralleli gli uni agli altri per poi convergere sulla retina. > 6 m Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A
Il muscolo ciliare si contrae durante l accomodazione CORPO CILIARE
ACCOMODAZIONE DEL CRISTALLINO Aumento della convessità del cristallino che comporta un aumento del suo potere di rifrazione e una riduzione della sua distanza focale. Oggetto distante: muscoli ciliari rilassati fibre della zonula tese Oggetto vicino: muscolo ciliare contratto fibre della zonula rilassate Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A
RIFLESSO DI ACCOMODAZIONE è sotto il controllo del SNA parasimpatico La via afferente: le fibre sensoriali retiniche (II nervo cranico) si estendono fino al mesencefalo, al pretetto. La via efferente (motrice): decorre dal mesencefalo attraverso il nervo oculo-motore (III nervo cranico) la via parasimpatica porta a contrazione del muscolo ciliare.
Nell individuo anziano il CRISTALLINO, oltre che a una riduzione di elasticità che porta a riduzione del potere di accomodazione (presbiopia), nel tempo va incontro a una progressiva opacizzazione (cataratta)
Vizi di rifrazione e loro correzione CONCAVA CONVESSA Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES MIOPIA I raggi luminosi vengono rifratti in maniera eccessiva IPERMETROPIA La luce proveniente da un oggetto vicino all occhio viene messa a fuoco oltre la retina Fisiologia generale e umana, Piccin
Il potere di rifrazione di una lente dipende dalla sua distanza focale F (riferita al fuoco principale) e viene espresso in diottrie. La diottria è definita come il reciproco della distanza focale espressa in metri D = 1 / F La distanza focale, se il cristallino non accomoda, è 17 mm. Il potere di rifrazione in un individuo emmetrope è quindi 59 diottrie. 1 / 0,017m = 59. Ti mancano 2 diottrie? La distanza focale è maggiore del normale, l immagine si forma dietro la retina, hai bisogno di una lente correttiva convessa di 2 diottrie che riporti la formazione dell immagine sulla retina I mezzi diottrici assicurano che l immagine di un oggetto posto oltre 6 m cada a fuoco sulla retina
Anteriormente al cristallino: In condizioni fisiologiche la regolazione del diametro pupillare dipende: - Dall intensità della luce - Dal grado di accomodazione del cristallino La pupilla si restringe sia quando la luce è più intensa che quando il cristallino accomoda per ridurre l illuminazione della parte periferica
RIFLESSO PUPILLARE SCARSA ILLUMINAZIONE, DILATAZIONE SIMPATICO (midriasi) Grazie all IRIDE gli occhi sono in grado di regolare la luce che penetra in essi, variando il diametro delle pupille. LUCE INTENSA, COSTRIZIONE PARASIMPATICO miosi
Dilatazione della pupilla-midriasi CAUSE DI DILATAZIONE DELLA PUPILLA
Il diametro della pupilla dipende da un equilibrio che si instaura tra l attività del simpatico che dilata= midriasi e quella del parasimpatico che restringe = miosi. Emozioni intense, paura, odio eccitazione, ansia, provocano il sopravvento del simpatico = dilatazione delle pupille (midriasi). Oppiacei come morfina, eroina MIOSI Cocaina, anfetamine inibiscono reuptake NA = MIDRIASI Marijuana, hashish= MIDRIASI Alchool= MIDRIASI
Anatomia della retina N. B. Più bastoncelli convergono su una stessa cellula bipolare
Le cellule dello strato pigmentato della retina partecipano anche al ricambio dei segmenti esterni dei fotorecettori e alla rigenerazione della rodopsina Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A
25 milioni bastoncelli 7 milioni coni Fisiologia organi di senso, Ed. Ambrosiana I BASTONCELLI hanno bassa soglia per la rilevazione della luce quindi operano meglio dei coni in condizioni di scarsa luminosità. Hanno una quantità maggiore di fotopigmento, la rodopsina con assorbimento nel blu-verde. Non forniscono immagini ben definite, né la visione a colori. I CONI hanno una soglia più alta alla luce, determinano il grado di acuità visiva, hanno 3 tipi di pigmento con diverso assorbimento nel blu, verde, rosso Sono responsabili della visione a colori.
A livello della FOVEA, al centro della macula, i recettori ricevono direttamente i raggi luminosi, punto di focalizzazione dove l acuità visiva è massima, dove vengono focalizzati i raggi luminosi quando gli occhi fissano un oggetto
Il punto cieco è un punto della retina che non ha fotorecettori, punto dal quale le fibre nervose fuoriescono per dirigersi al cervello.
Nessuno si accorge di avere il PUNTO CIECO per due ragioni molto semplici: la prima è che le informazioni che mancano da un occhio vengono integrate dall'altro, la seconda è che il cervello è in grado di fare da tappabuchi creativo. Nel punto cieco non vedete nero, come sarebbe ragionevole attendersi da una zona priva di recettori, ma lo sfondo grigio che lo circonda. Questo accade poichè il cervello si serve di forme e colori della regione circostante per ipotizzare quello che potrebbe trovarsi all'interno.
IL PUNTO CIECO: punto della retina da cui emerge il nervo ottico Poni il foglio a circa 30 cm dagli occhi Chiudi l occhio destro e fissa il cerchio, poi muovi il foglio verso avanti e dietro; ad un certo punto non sarai più in grado di individuare la croce + º Chiudi l occhio sinistro e fissa la croce, sposta poi il foglio; ad un certo punto non vedrai più il cerchio. L immagine si forma a livello del punto cieco
I movimenti saccadici, o saccadi, sono movimenti volontari e normali dell occhio che hanno la funzione di spostare nella zona retinica di massima sensibilità, cioè nella fovea, i vari punti importanti dell ambiente esterno che stiamo osservando. 5/s, ognuno di durata 0.05s
La convergenza è massima ai bordi della retina, minima a livello della fovea La convergenza dei bastoncelli non favorisce l acuità visiva ma favorisce la visione notturna e periferica
Perchè i bastoncelli sono adatti alla visione in condizioni di scarsa illuminazione? La convergenza di più cellule recettoriali sulla stessa cellula bipolare, realizzata dai bastoncelli, e non dai coni, permette il fenomeno di sommazione spaziale per cui la cellula gangliare su cui scaricano i bastoncelli può arrivare a soglia se stimolata da intensità di luce inferiore, rispetto ai coni. I campi recettivi dei coni, concentrati nella fovea, sono più piccoli, questo favorisce il fenomeno dell acuità visiva.
Prima tappa per costruire il messaggio visivo: FOTOTRASDUZIONE Conversione del segnale luminoso in potenziale di recettore
FOTOTRASDUZIONE L energia luminosa è convertita in segnale elettrico Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES I pigmenti visivi assorbono la luce. Sono formati da una proteina (opsina) e da un cromoforo (11-cis-retinale). L assorbimento di un fotone porta a isomerizzazione del retinale da -cis a trans, inducendo la scissione del retinale dall opsina (sbiancamento)..
Alla luce la scissione del retinale dall opsina porta alla formazione di un composto intermedio: la METARODOPSINA II che attiva una proteina G, la trasducina, quindi attivata una fosfodiesterasi che idrolizza il GMP ciclico in 5 GMP causando la chiusura di canali cationici. IPERPOLARIZZAZIONE
Vm = -40 mv buio Meccanismo di foto-trasduzione luce Vm = -70 mv -40 mv Poiché il GMPc determina l apertura di canali Na +, alla luce venendo questo ridotto, si chiude un certo numero di canali Na + e la cellula si iperpolarizza.
Alla luce nel fotorecettore il potenziale graduato sarà iperpolarizzante BUIO LUCE Fisiologia organi di senso, Ed. Ambrosiana
Elaborazione del messaggio visivo: Flusso verticale & Flusso orizzontale dell informazione
Ogni cellula gangliare risponde alla luce diretta verso un area specifica della retina. Questa area si chiama CAMPO RECETTIVO DELLA CELLULA area della retina sotto il controllo di quella cellula gangliare
Il campo recettivo delle cellule gangliari ha forma circolare ha un centro e una periferia. Le cellule gangliari danno una risposta ottimale se l illuminazione del centro del loro campo recettivo è diversa da quella della periferia Le cellule del sistema visivo danno più informazioni sui contrasti che sull intensità assoluta.
Le cellule del sistema visivo danno più informazioni sui contrasti che sull intensità assoluta. I fotorecettori mandano output su cell gangliari centro on e su cell gangliari centro off. La differenza nella scarica da un idea della differenza di intensità luminosa Cell. centro on Cell. centro off
La differenza nella scarica da un idea della differenza di intensità luminosa. Ogni fotorecettore invia segnali d uscita a cellule gangliari centro on e centro off ENTRO-ON + _ CENTRO-OFF _ +
Via verticale-diretta La luce che colpisce i fotorecettori al centro del loro campo recettivo depolarizza le cellule bipolari centro-on e iperpolarizza le centro-off mglur N.B. I fotorecettori liberano Glu al buio (V m = -40 mv) e mantengono le cellule bipolari centro-on iperpolarizzate. La sinapsi tra i fotorecettori e le cellule bipolari centro ON sono mediate da recettori metabotropici che ALLA LUCE portano a inibizione dell attività dei fotorecettori sulle cellule bipolari centro-on quindi depolarizzazione delle bipolari centro-on Le centro on saranno iperpolarizzate quando la luce interessa i fotorecettori alla periferia del loro campo recettivo.
Percorso diretto o verticale I fotorecettori che sono al centro del campo recettivo gangliare stabiliscono un contatto sinaptico diretto con cellule bipolari che a loro volta contattano direttamente le cellule gangliari Via di inibizione laterale Quando il segnale luminoso colpisce i fotorecettori alla periferia del campo recettivo cellule orizzontali e amacrine inibiscono l attivazione delle bipolari centro-on.
Quando la luce stimola i fotorecettori alla periferia della cellula bipolare, viene ridotta l attivazione delle cellule orizzontali luce periferica quindi aumento liberazione glutammato + Luce alla periferia: potenziale di recettore di questo fotorecettore è iperpolarizzante mglur Alla luce periferica: ridotta l attivazione delle cell orizzontali Iperpolarizzazione della bipol centro-on L illuminazione alla periferia, induce iperpolarizzazione del fotorecettore periferico, riduzione dell attività GABAergica delle cell orizzontali sul fotorecettore central quindi una depolarizzazione del fotorecettore colpito direttamente dalla luce, aumento della trasmissione che porta a inibizione della cell bipolare centro on
INIBIZIONE LATERALE Le cellule orizzontali, inibitorie, impediscono che vi sia un ampia propagazione dell eccitazione attraverso l arborizzazione in senso orizzontale. Esaltano la risposta di un recettore inibendone la periferia
Le cellule amacrine trasmettono segnali orizzontalmente tra i neuriti delle bipolari e i dendriti delle gangliari o di altre cellule amacrine. Vari tipi di cell. amacrine
Organizzazione delle cellule gangliari P, M 10 % CELLULE M: campi recettivi grandi connesse con un maggior numero di cellule Alta velocità di conduzione dei potenziali d azione Rispondono a stimoli di breve durata Analisi caratteristiche globali stimoli luminosi e loro movimento 90 % CELLULE P: più piccole e numerose Campi recettivi piccoli Rispondono a stimoli di lunga durata Rispondono a diverse λ di luce incidente (CONI) Analisi forme e visione dei colori Le informazioni provenienti da queste due diverse cellule sono segregate
I pigmenti visivi dei coni La capacità di distinguere i colori è legata alla presenza di tre classi di pigmenti visivi presenti nei coni che si differenziano per la loro parte proteica. Ogni cono è particolarmente sensibile a specifiche lunghezze d onda
Blue-sensitive 420 nm VISIONE A COLORI Green-sensitive 534 nm Red-sensitive 564 nm Ogni radiazione monocromatica (con λ del rosso, verde o blu), ecciterà preferenzialmente una classe di coni portando alla scissione del relativo fotopigmento quindi alla percezione del colore corrispondente.
Fisiologia, EdiSES Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES Ogni stimolo, in base alla distribuzione spettrale delle λ che lo compone, eccita in diversa proporzione le tre classi di coni
Daltonismo Visione Normale Protanopia (cecità al rosso) Tritanopia (cecità al blu)
I nervi ottici convergono nel chiasma ottico, dove alcune fibre mediali decussano e formano il tratto ottico dell occhio controlaterale retina nasale retina temporale nervo ottico chiasma ottico tratto ottico corpo genicolato lat. talamo radiazioni ottiche Germann e Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES corteccia visiva primaria lobo occipitale
Percezione della profondità La percezione della profondità richiede che il cervello riceva afferenze visive da entrambi gli occhi in una VISIONE BINOCULARE che ci permette di costruire un immagine tridimensionale. Gli occhi vedono gli oggetti ognuno da una visuale diversa, in relazione alla loro diversa posizione sul piano frontale.
Dee Unglaub Silverthorn, Fisiologia umana 2010 Pearson Italia S.p.A
La corteccia visiva ha un organizzazione topografica Porzioni contigue del campo visivo sono rappresentate in regioni contigue della corteccia. Le diverse qualità dello stimolo visivo sono elaborate nella corteccia visiva primaria all interno di vie nervose parallele (alcuni neuroni percepiscono il colore, altri elaborano informazioni relative a forma, movimento dell oggetto). Aree visive corticali accessorie integrano le diverse qualità dello stimolo visivo.
Evoluzione dell occhio a) Macchie oculari, fossette aperta con pochi recettori e cellule pigmentate che forniscono informazioni sulla direzione delle sorgenti di luce e sulla variazione dell intensità. b) Occhio stenoscopico (cefalopode Nautilus) in cui la dimensione dell apertura è ridotta c) Occhi capaci di formare immagini in cui tra l apertura e lo strato di fotorecettori c è una struttura rifrangente. d) Tre lenti disposte in serie nel copepode Pontella migliorano le proprietà ottiche ed evitano le aberrazioni sferiche. e) Apertura piccola e lenti compaiono nei vertebrati In pesci e anfibi la focalizzazione avviene per spostamento del cristallino. Nei rettili, uccelli e mammiferi l accomodazione è realizzata modificando il raggio di curvatura del cristallino. Randall e Burggren, Fisiologia animale, Zanichelli
Ommatidi in occhi composti di insetti e crostacei: unità ottiche con una cornea, una lente e una retinula Visione di una libellula a 10 cm Ogni ommatidio è puntato su una parte diversa del campo visivo. L acuità visiva di un occhio composto è inferiore a quella dell occhio semplice di un vertebrato.
uomo di notte gatto di notte visione umana dei colori visione del gatto dei colori visione degli animali che non percepiscono i colori
FOTOTROPISMO: risposta degli insetti agli ultravioletti (UV-A 315-414 nm) Su questo si fonda la capacità attrattiva delle lampade elettro-insetticide.