Bioenergetica dell esercizio intermittente Fisiologia della prestazione sportiva Università degli Studi di Verona Scienze Motorie aa 2013-1014 1
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Approccio di Margaria 3
Ipotesi Se un esercizio sovramassimale è eseguito per circa 10 s, si contrae solo un debito di ossigeno alattacido. La velocità di ripagamento di tale debito è alta, caratterizzata da un t1/2 di circa 20-30 secondi. Quindi, un periodo di recovery breve può essere sufficiente a ripagare il debito consentendo al soggetto di eseguire di nuovo l esercizio sfruttando lo stesso meccanismo energetico. L esercizio potrebbe essere eseguito per un tempo assai prolungato (teoricamente infinito) senza alcun accumulo progressivo di lattato. La quantità totale di lavoro svolto con questa modalità è di molto superiore a quella ottenuta se si fosse eseguito l esercizio senza interruzione sino ad esaurimento 4
Protocollo utilizzato Corsa continuata ad intensità sovramassimale sino ad esaurimento Corsa intermittente sovramassimale: 10 secondi di corsa separati da periodi di recupero di 10, 20 e 30 secondi Per ogni protocollo, si eseguivano, in giorni differenti, 2, 5, 10 e 20 serie o si arrivava ad esaurimento Potenza richiesta dalla corsa sovra massimale: circa 108 ml kg-1 min-1 (pari a circa il 200 % V O2max) Dispendio energetico: 18 ml O2 per ogni serie V O2 respiro per respiro e picco [La] dopo il termine dell esperimento 5
Risultati: tempo di esaurimento Se l esercizio era eseguito con 30 secondi di recupero tra un run e il successivo, il soggetto continuava all infinito 6
Risultati: [La] e velocità di accumulo di La [La] cresce all inizio, ma si stabilizza nel caso di 10-30 s La velocità di accumulo di La per run raggiunge uno stato stazionario o va a 0 Lo stesso dicasi per l energia metabolica lattacida espressa 7 in ml O2 per run
Tasso di produzione di La 25 sec no accumulo LA, e ripagamento deb O2 8
Risultati: Consumo di ossigeno 9
Interpretazione Il primo run è corso a spese quasi completamente delle fonti anaerobiche alattacide (debito di O2 alattacido 90% escorte di PCr ridotte al 10%)ù Nel successivo periodo di recupero, le scorte di PCr sono ricostituite per circala metà. In occasione del secondo run, il V O2 è aumentato e il metabolismo aerobico contribuisce al dispendio energetico totale in misura maggiore rispetto al primo run. Quindi, il debito di ossigeno alattacido contratto è inferiore: 75% 10
Interpretazione Però, questa quantità di energia è superiore a quella disponibile sotto foma di PCr (il tempo di recupero non è stato sufficiente per ripagare completamente il debito) Quindi, si forma una quantità apprezzabile di La Durante il terzo run, il V O2 è ulteriormente aumentato e quindi, si può contrarre un debito di ossigeno alattacido minore e si produce meno lattato 11
Interpretazione Dal quarto run in poi, il V O2, stabilizzatosi, consente di contrarre un debito alattacido ancora più piccolo e non c è più bisogno di produrre ATP per via lattacida. Da questo punto in poi, il debito alattacido accumulato oscilla tra il 100 e il 50 % 12
Bilancio energetico E possibile trarre anche un bilancio energetico 1. E richiesta: 18 ml O2/kg per run 2. V O2 medio allo ss: circa 50 ml/min/kg 3. Circa 10 ml/kg sono ascrivibili a fonti anaerobiche alattacide 4. Nel primo run, le richieste sono tutte soddisfatte per mezzo della contrazione del debito di ossigeno alattacido 5. Nei runs successivi sino al raggiungimento di SS, è possibile calcolare il bilancio energetico: 1. Misurando O2 consumato nel corso del run 2. Stimando il contributo lattacido 3. Conoscendo la richiesta energetica 13
Conclusioni Se il tempo di recupero è sufficiente per ripagare il debito di ossigeno alattacido contratto durante l esercizio sovra massimale, non si produce lattato. In questo modo, l esercizio può continuare per tempi indefiniti La quantità di lavoro totale è molto più elevata di quella che si compie nel caso in cui lo stesso esercizio è compiuto senza interruzioni 14
Fisiologia dell esercizio intermittente Intensità che richiede VO2max può essere solo il 25% di quella del picco di potenza. 15s bout-15s rest x 60 min con intensità pari a VO2max, solo pochi min se intensità è 70% della massima 15
Energia Aerobica durante esercizio Intermittente Fonti dirette di O2 disponibile ammontano a circa 900 ml O2/20kg muscolo (DW). Insufficiente a coprire la richiesta Si genera un grande debito di O2 Fondamentali sono tempi di riposo tra i bouts (brevi). 16
Energia Aerobica durante esercizio Intermittente Estrazione di ossigeno (gamba) durante ripetizioni intense (63W) intervallo di 6 min tra le due rip. Cinetica del consumo di Ossigeno più rapida assocità a aumento dell attività della piruvato deidrogenasi (PDH). Legame PDH catena di trasp elettroni non chiaro. Riduzione deficit di O2, ma la domanda di O2 è comunque grande. 17
Energia Aerobica durante esercizio Intermittente Lavori che richiedono una potenza metabolica fino a VO2max richiedono in media un consumo di ossigeno uguale (continuo=intermittente). Se l intensità è maggiore di VO2max, il consumo di O2 risulta maggiore nell intermittente rispetto al continuo. 18
Energia Aerobica durante esercizio Intermittente Se l intensità è maggiore di VO2max, il consumo di O2 risulta maggiore nell intermittente rispetto al continuo. Es ripetuti anche di pochi sec, fanno aumentare notevolmente VO2 (2.85l/min=65%Vo2max, nei primi 30s di recovery dopo 5 sprint di 5s separati da 30s recovery) 19
Energia Anerobica durante esercizio Intermittente Non si sono viste differenze nella concentrazione di lattato tra esercizio continuo ed intermittente ad intensità pari al 50% Vo2max (15s bout-15s rest). Comunque una concentrazione di lattato maggiore si è sempre riscontrata dopo intermittente. 20
ATP- CP Si è vista qualche piccola variazione di concentrazione di ATP e CP dopo es continuo. Mentre si sono vista maggiori fluttuazioni dopo es intermittente. (15s rest-15s Bout; dopo 5 min CP 40% del valore iniziale e aumentava a 70% dopo solo 15sec) 21
Richiesta metabolica Richiesta metabolica durante 15s esercizio (sn) e VO2 in 15s di recupero (dx). [La], deplezione di ATP, CP e riserve di O2 conta per circa il 46% considerando una massa di 11Kg di muscoli attivi 22
Accumulo di Lattato Rapporto tra esercizio e recupero è importante per l accumulo di lattato nel muscolo e nel sangue (1:2) differenza significativa tra i bouts 10-20 s (no lactate accumulation) e 30-60 s ( La significativamente). Questo è dovuto all impiego al differente impiego delle riserve di O2 (Mb e Hb). Soglia critica (22Km/h- 22.75Km/h 20s run e 10 rest) Risposta metabolica dipendente da durata del recovery. 23
50% 6% Es intermittente sovramassimale 80% 4% Performance peggiora in funzione della durata, anche se [la] accumulato diminuisce. 10 rip di 6s : 33% riduzione della Peak Power 27% mean Power. La produzione totale di Energia anaerobica è stimanta essere circa 1/3 di quella disponibile al primo bout. Velocità della glicogenolisi (1rip):4.4 mmol/kgdw/s Velocità della glicolisi (1rip):2.3 mmol/kgdw/s Velocità della glicogenolisi (10rip):0.4 mmol/kgdw/s Velocità della glicolisi (10rip)::0.3 mmol/kgdw/s 24
CP simile durante 4 MVC da 30s in NMR. Ma potenza prodotta ridotta durante i 4 bout Questo porta a evidenziare un rallenatmento della glicolisi. Che cosa causa il rallentamento della glicosi? [gly] non è un fattore causale [H+] influenza negativamente la glicolisi, ph ha effeti inibitori su forforilasie PFK (enzimi chiave della glicogenolisi e glicolisi 25 rispettivamente) (effetti trascurabili
Citrato [H+] sia attribuibile all aumento del citrato a livello del citosol (misure fatte in vitro) Il citrato inibisce l attività di PFK, potenziando gli effeti inibitori si ATP su PFK e stimolando l attività del fruttoso-1,6 difosfato. [citrato] aumentava dopo 5, 10, 30 min di 15sec bout 15 sec rest at VO2max. Si ritiene che a sua volta sia l effeto di aumento di enzima Acetil CoA da parte della B ossidazione e diminuzione dell attività del ciclo del acido citrico 26
Utilizzo di substrati Es. continuo esaurimento in pochi min. Es. intermitt sostenibile per un ora, no fatica. ( a potenza pari a V O 2max ). [La] acc e uso del glicogeno simile in esercizio continuo e esercizio intermittente. Riduzione del glicogneno muscolare durante esercizio intermittente. 27
Ossidazione dei carboidrati simile nei due tipi di lavoro. Ossidazione degli acidi grassi è considerevolmente superiore durante esercizio intermittente rispetto al continuo (fatto a metà potenza rispetto all intermittente) 28
Reclutamento delle fibre muscolari soprattutto (ST) in es continuo a intensità pari a metà es. intermitt. sia fibre ST che FT durante esercizio intermittente. Importanti implicazioni per l allenamento: In es intermittente è possibile allenare fibre (FT) che altrimenti sarebbero reclutate solamente dopo ORE di es sottomassimale continuo. ES intermitt. Sostiene stress metabolico prolungato senza affaticare il reclutamento. CP e glicolisi primarie vie di supporto, con sostegno alla produzione che ossidazione di lattato. Recovery : CP risintetizzato parzialmente in recovery. Glicogeno Muscolare in recovery è basso. Acidi grassi e glucosio ematico sono usati maggiormente 29 Maggior attività degli enzimi della β-
Performance durate esercizio intermittente Abilità nel sostenere performance massimalmente (max Peak Power) MVC restored in 2 min Time to fatigue ridotto 40% dopo contrazioni al 66% MVC. Peak Power 3 dopo 30s wingate si riporta a 90% dell iniziale. Dopo 3 all esaurimento la potenza resta del 10% più bassa anche un ora dopo. Emerge che non viene compromessa la capacità di generare forza bensì alta potenza. Fatica da riduzione di drive neurale (corticale), scarsa in atleti (componente muscolare). ATP-CP ATP: raramente scende al di sotto del 60% dei livelli pre esercizio anche dopo es all esaurimento volontario. Biopsie evidenziano compartimentizzazione dell ATP. (livelli critici in siti specifici e blocco della contrazione) Risintesi di CP e livello è correlato con performance in es. intermittente 30
Lattato muscolare e Protoni Discutibile se il lattato porti alla fatica: Ioni Lattato inibiscono attività del reticolo sarcoplasmatico e l attività dei canali del Ca++, limitano lo sviluppo di tensione muscolare, ma non hanno effetto sui livelli massimi di Ca++ e forza in fibre isolate. Grafico, stessa massima potenza all esaurimento, dopo 60 min, ma concentrazioni di lattato solo 65% dell iniziale. ph muscolare da 7.1 a 6.5-6.8 all esaurimento. NMR mostra livelli ancora più bassi in alcune fibre. In vitro, compromissione PFK e fosforilasi, accoppiamenti ecccontrazione, affinità Ca++ troponina, ricaptazione Ca++ nel ReticoloSarc. Comunque ph non risulta 31 un determinante della fatica
Accumulo di K+ Accumulo di K+ risulta stimolare i recettori delle terminazioni III e IV, che sostengono una inibizione a livello spinale. Inibizione della propagazione del potenziale d azione dovuta all azione del potassio sul sarcolemma della fibra muscolare e possibile blocco trasmissione nei tubuli a T. Progressivo accumulo nell interstizio dovuto al massiccio efflusso e scarsa ricaptazione. Ruolo della riduzione di ph nell aumentare il rilascio di potassio all esterno della cellula. In es intermittente, si ha rilascio di K+ ma anche ricaptazione nel recovery minor fenomeni di fatica. Grafico intenso ricaptazione dopo Rush (Na+/K+). 32
Glicogeno muscolare e fatica Non si osserva fatica fino a valori di Glicogeno < 40 mmmol/kg. Anche se maggior apporto di carboidrati accompagnato da maggior accumulo di glicogeno ritarda la fatica (soprattutto in esercizio intermittente prolungato). Reclutamento frequente di stesse fibre porta a deplezione selettiva e progressiva riduzione del numero di fibre disponibili per produrre forza. Rate in sufficiente al ciclo degli acidi tricarbossilici TCA. 33
Concludendo Sistema a erobico contribuisce significativamente alla produzione di enegia sia in esercizio che nel recovery, sistema anaerobico fornisce energia del bout. Durante il Recovery, ossidazione dei grassi è sostanziale come il glucosio preso dal sangue. Fatica associata al processo di accoppiamento eccitazione-contrazione (K+) e riduzione del drive neurale da inibizione riflessa spinale. 34
Bibliografia Energy utilization in intermittent exercise. Margaria R et al. JAppl Physiol 26: 752-756, 1969 Physiology of intermittent Exercise. Exercise and Sport Science. W. E. Garrett, D.T. Kirkendall. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000 35