Difesa Biologica e Integrata delle Colture Officinali dalle Fitopatie

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1 Difesa Biologica e Integrata delle Colture Officinali dalle Fitopatie 6 CFU 36 ore Davide Spadaro davide.spadaro@unito.it

2 3 24 feb Patologia vegetale Malattie biotiche e abiotiche - Zigomiceti 6 6 mar Oomiceti 9 7 mar Ascomicti e funghi imperfetti apr Basidiomiceti apr Batteri 18 2 mag Virus viroidi e fitoplasmi 21 8 mag Diagnostica fitopatologica 24 9 mag Micotossine mag Esclusione Prevenzione mezzi agronomici mag Mezzi fisici mag Agrofarmaci mag Lotta biologica 6 giugno Eventuale recupero

3 Esame scritto - 20 V/F - 10 risposte aperte - 30 punti ESAME

4 Piante e malattie Le piante, coltivate e non, si sviluppano e sono produttive fintanto che il suolo fornisce loro sostanze nutritizie in quantità sufficiente, in presenza di contenuti in acqua sufficienti e di condizioni di luminosità e temperatura adeguate. Le piante possono ammalarsi. Le piante malate hanno uno sviluppo ridotto, producono meno, presentano vari tipi di segni e sintomi e, talora, muoiono.

5 Gli agenti responsabili delle malattie delle piante sono gli stessi o sono comunque molto simili a quelli che attaccano animali e uomo. Comprendono agenti biotici, quali virus, batteri, funghi e agenti abiotici, quali mancanza o eccesso di sostanze nutritizie, di luce, di acqua, oppure presenza di inquinanti nell aria o nel suolo.

6 La patologia vegetale studia: Gli organismi e i fattori ambientali che causano la comparsa di malattie delle piante; I meccanismi attraverso i quali essi inducono la comparsa di malattie; La diagnosi delle malattie; I metodi per prevenire o contenere le malattie, limitando i danni che essi possono causare. La patologia vegetale rappresenta per le piante ciò che la medicina rappresenta per l uomo e la medicina veterinaria per gli animali.

7 La patologia vegetale è una materia multidisciplinare e una professione che impiega e combina le conoscenze derivanti da botanica, micologia, batteriologia, virologia, anatomia delle piante, fisiologia vegetale, genetica, biologia molecolare e ingegneria genetica, biochimica, orticoltura, agronomia, chimica del suolo, scienze forestali, chimica, fisica, meteorologia

8 La patologia vegetale ha il compito di accrescere le conoscenze sulle malattie delle piante. sviluppa metodi, strumenti, prodotti con i quali le malattie possono essere contenute. Il mancato contenimento di una malattia può risultare in perdite di produzione, aumento dei costi, calo della qualità delle produzioni. Piante malate possono produrre cibo contaminato, il cui consumo può risultare pericoloso. Alcune malattie possono distruggere intere specie e possono danneggiare l ambiente e il paesaggio.

9 Contenere le malattie delle piante significa: migliorare qualitativante e quantitativamente le produzioni; godere di un ambiente e paesaggio migliore. La patologia vegetale contribuisce in modo significativo a: Migliorare la qualità, sicurezza alimentare; Ridurre le perdite, disponibilità di cibo (PVS); protezione dell ambiente.

10 Fino al secolo scorso, il contenimento dei patogeni vegetali (e più in generale di tutti i parassiti delle piante) è avvenuto soprattutto utilizzando mezzi chimici, con effetti collaterali negativi consistenti. Buona parte della ricerca oggi condotta in patologia vegetale tende allo sviluppo di metodi ambientalmente sicuri per contenere i patogeni. Tra i metodi più studiati: miglioramento genetico tradizionale; ingegneria genetica; tecniche per ridurre gli attacchi dei parassiti; sviluppo di agrofarmaci innovativi; lotta biologica,

11 Il concetto di malattia Una pianta è sana quando è in grado di svolgere le sue funzioni fisiologiche al meglio delle sue potenzialità genetiche. Quando la capacità delle sue cellule o di una parte della pianta di svolgere una o più funzioni viene impedita da un fattore biotico o abiotico, le cellule cominciano a non funzionare o vanno incontro a morte e la pianta si ammala.

12 All inizio, il fenomeno interessa solo una o poche cellule e non è visibile all esterno. Ma ben presto la reazione diventa più diffusa e le parti colpite della pianta manifestano cambiamenti spesso visibili a occhio nudo. Questi cambiamenti visibili costituiscono i sintomi della malattia.

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14 I patogeni vegetali generalmente alterano il metabolismo delle cellule vegetali producendo enzimi, tossine, regolatori di crescita, e altre sostanze sottraendo sostanze nutritizie alla pianta ospite. Alcuni patogeni possono crescere e moltiplicarsi nello xilema o nel floema, bloccando quindi il trasporto dell acqua o della linfa. Anche fattori abiotici (temperatura, umidità, sostanze nutritizie, inquinanti, ) sono agenti di malattie delle piante.

15 Tipi di malattie delle piante Decine di migliaia di malattie possono colpire le piante coltivate e non. Mediamente, ogni tipo di pianta può essere colpita da più di cento patogeni vegetali. Alcuni patogeni colpiscono solo una varietà di un certo tipo di pianta (specificità). Altri patogeni possono colpire decine o centinaia di specie (polifagia).

16 Le malattie delle piante possono essere classificate a seconda di: Sintomi causati (marciumi radicali, avvizzimenti, maculature fogliari, ruggini, carboni,...); L organo colpito (malattie radicali, del fusto, fogliari,...); Il tipo di pianta colpita (malattie dele orticole, frutticole, floricole, tappeti erbosi,...).

17 Un criterio utile per raggruppare le malattie consiste nel basarsi sul tipo di patogeno che ne è l agente causale. Il vantaggio che ne deriva è rappresentato dal fatto che, indicando subito l agente, si ricavano indicazioni sulle modalità di diffusione e sui metodi di difesa.

18 La cellula vegetale e i patogeni Funghi Oomiceti Batteri Virus Viroidi Fitoplasmi Nematodi Piante parassite Insetti Disordini fisiologici

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20 Lista completa di agenti di malattia: I. Malattie infettive o biotiche causate da: funghi procarioti (batteri e fitoplasmi) piante superiori parassite, alghe verdi virus e viroidi nematodi

21 II. Malattie non infettive o abiotiche, causate da: Basse o elevate temperature Carenza o eccessi di acqua Carenza o eccessi di luce Carenza di ossigeno Inquinanti dell aria Carenze nutrizionali Eccessi nutrizionali Acidità o basicità del suolo Tossicità da agrofarmaci Pratiche colturali scorrette

22 Consequenze delle malattie delle piante Riduzione delle produzioni in termini qualitative e quantitative Limiti ai tipi di piante che possono essere coltivate Produzione di sostanze tossiche per uomo e animali (ad esempio micotossine) Perdite economiche Danni all ambiente Danni al paesaggio

23 Ruolo sociale delle malattie: alcuni esempi dal passato Esempi di epidemie: Impatto sociale; Impatto economico; Due esempi classici: - Carestia in Irlanda ; - Ruggine del caffè.

24 Lezioni dal passato Peronospora della patata (Phytophthora infestans): Oomiceti - Carestia in Irlanda nel ( morti; 1,5 milioni emigrano negli USA). Economical changes Ruggine del caffè (Hemileia vastatrix): Ceylon 1870 (scompare la coltivazione del caffè, sostituita da quella del tè dopo anni di profonda crisi economica)

25 Caso studio: carestia in Irlanda Nel 1840, metà degli irlandesi avevano come fonte nutrizionale principale la patata. Sources: Encyclopedia Britannica, 2002; Pictorial Times, 1846

26 La carestia in Irlanda Per rispondere alle esigenze produttive, in Irlanda venivano coltivate 2 varietà di patata ad alta resa. Quando comparve improvvisamente la peronospora della patata, ci furono attacchi violentissimi e perdite di produzione per 5 anni ( ). Sources: Encyclopedia Britannica, 2002; Illustrated London News, 1849

27 A causa delle perdite di produzione migliaia di persone divennero mendicanti ci furono rivolte popolari molti finirono in galera, alcune case vennero bruciate. Sources: Encyclopedia Britannica, 2002; Illustrated London News, 1842, 1848; LLDB, 1847

28 Nel giro di 15 anni, l Irlanda soffrì di: Un milione di morti per fame e malattie Un milione e mezzo di emigrati La popolazione irlandese di 8 milioni nel 1845 scese a 5,5 milioni nel Sources: Plant Diseases: Their Biology and Social Impact; Encyclopedia Britannica, 2002; Illustrated London News, 1847; 1851

29 Cosa ha causato la carestia in Irlanda? Una malattia fungina, chiamata Peronospora della patata Downy mildew Che attacca foglie e tuberi della patata. L agente della malattia è un fungo Phytophthora infestans

30 Late Blight on Potato Tubers

31 Come si è diffuso il patogeno? Tre fattori Le piante ospiti erano uniformi e tutte suscettibili Introduzione improvvisa del patogeno Le condizioni ambientali erano favorevoli alla comparsa della malattia

32 Ora Ceylon è nota per la produzione di tè. Ma c è stata una difficile fase di passaggio. Ancora un esempio Ruggine del caffè (Hemileia vastatrix): Ceylon 1870 Le cultivar più pregiate di caffè sono attaccate e distrutte; A causa della comparsa della malattia cambia completamente la struttura socio-economica del paese;

33 Pseudomonas syringae pv actinidiae Italia

34 Xylella fastidiosa

35 Peronospora (Peronospora belbhari) del basilico

36 MALATTIE FUNGINE FUNGHI E CROMISTI

37 I Divisione MYXOMYCOTA (ameboidi, privi di parete cellulare) Classe PLASMODIOPHOROMYCETES (PROTOZOI - protisti) II Divisione EUMYCOTA Sottodivisione MASTIGOMYCOTINA (cellule flagellate) Cl. CHYTRIDIOMYCETES (FUNGHI) Cl. OOMYCETES (riproduzione mediante oospore) (CROMISTI, include funghi inferiori) Altre sottodivisioni ZYGOMYCOTINA Cl. ASCOMYCOTINA Cl. BASIDIOMYCOTINA Cl. DEUTEROMYCOTINA Cl. (funghi imperfetti)

38 Kingdom Protisti (Protozoa) Phylum Myxomycota Class Myxomycetes (slime molds) Phylum Plasmodiophoromycota Class Plasmodiophoromycetes Kingdom Chromista Phylum Oomycota Class Oomycetes Kingdom Fungi Phylum Chytridiomycota Class Chytridiomycetes Phylum Zygomycota Class Zygomycetes Phylum Ascomycota Class Ascomycetes Phylum Basidiomycota Class Basidiomycetes

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42 CARATTERI GENERALI DEI FUNGHI E DEI CROMISTI Gli organismi intesi come miceti si sono sviluppati secondo due linee evolutive: 1 - specie con parete cellulosica, e unicellulari (zoospore) a tallo nudo (oomiceti), 2 - specie con parete prevalentemente chitinica e glucanica (funghi). I plasmodioforomiceti non hanno parete cellulare. Naked thallus

43 SOMA FUNGINO I funghi sono organismi eucarioti, eterotrofi, privi di clorofilla, absorbotrofici, la cui struttura somatica è costituita, con le dovute eccezioni (Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes), da elementi tubolari (IFE). L insieme delle ife costituisce il micelio (soma o tallo fungino).

44 Le pareti cellulari delle ife hanno struttura a più strati e sono costituite per l 80-90% di polisaccaridi fibrillari o amorfi. Grande importanza hanno le componenti glucanica e chitinica, che da sola può costituire il 60% della parete. Sono anche presenti lipidi e proteine.

45 Le ife sono continue (cenocitiche) o munite di setti formati al momento della divisione nucleare (setti primari) o deposti in seguito (setti avventizi). I setti possono essere chiusi o dotati di aperture morfologicamente e funzionalmente variabili a seconda dei gruppi sistematici. Oomiceti Zigomiceti Ascomiceti Basidiomiceti

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47 Ascomiceti Basidiomiceti

48 In Fusarium oxysporum membrane-bound organelles called WORONIN BODIES: composed of protein; remain close to the septal pore and tend not to be disturbed by the cytoplasmic streaming taking place; tend to be of the same or larger diameter than the septal pore and are capable of blocking the pore; will block the septal pore if the adjacent hyphal compartment is damaged or ageing and becoming highly vacuolated.

49 Fungal cell structure

50 Apice delle giovani ife Vescicole e ribosomi (formazione della parete e allungamento dell ifa) derivanti da strutture membranose (Golgi) poste in posizione subapicale. In posizione subapicale: mitocondri, nuclei Ife mature: vacuoli. Il carboidrato di riserva: glicogeno (alfa-1,4-glucano) nei funghi, micolaminarano (beta-1,3-glucano) negli oomiceti.

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52 Neurospora crassa (ascomicete) Accrescimento dell ifa Biology of fungi 1/2 Introduction to fungi

53 Il soma fungino può differenziarsi in ife aeree e sommerse, ife rizoidi, stolonifere, trappola (nei funghi nematofagi) e vascolari Pseudotessuti (plectenchimi): stromi, sclerozi, rizomorfe, ascocarpi (o ascomi), basidiocarpi (o basidiomi)

54 rhizomorph of Armillaria sp. macroscopic rope (corda)-like strand of compacted tissue formed by certain fungi

55 (stromata of the ergot fungus, Claviceps purpurea, with numerous perithecia embedded in the head) stroma: compact mass of mycelium (with or without host tissue) that supports fruiting bodies or in which fruiting bodies are embedded

56 sclerotium: a vegetative resting body of a fungus, composed of a compact mass of hyphae with or without host tissue, usually with a darkened rind (sclerotia of Sclerotium rolfsii)

57 RIPRODUZIONE E MOLTIPLICAZIONE I funghi possono riprodursi o moltiplicarsi agamicamente per: frammentazione del soma (artroconidi), gemmazione (budding), produzione di spore e conidi, con meccanismo olocarpico (il tallo si converte interamente in strutture riproduttive) o eucarpico (le strutture riproduttive si formano su organi appositi del tallo). Fungal reproduction

58 SPORE E CONIDI, ma Le sporangiospore sono spore agamiche prodotte entro cellule differenziate (sporangi) dalle quali sono rilasciate a maturità. Esse sono mobili (zoospore) o non (aplanospore). Le zoospore (oomiceti e chitridiomiceti), mancano di parete, sono dotate di uno o due flagelli. Dopo aver raggiunto il substrato adatto, si fermano, perdono i flagelli e si muniscono di parete ovvero incistano. Aplanospore asessuali (zigomiceti) prodotte in sporangi formati attorno ad un rigonfiamento apicale (columella) di ife aeree sporangiofore. Clamidospore: conidi di resistenza a parete ispessita e ricche di sostanze di riserva

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60 Strutture dei funghi Come si moltiplicano (conidi) e si riproducono (spore)?

61 riproduzione moltiplicazione oomiceti oospore zoospore zigomiceti zigospore sporangiospore (aplanospore) ascomiceti ascospore conidi funghi imperfetti --- conidi basidiomiceti basidiospore ecidiospore, uredospore, teleutospore

62 Negli ascomiceti e basidiomiceti la forma di riproduzione sessuale viene detta teleomorfo e la forma di moltiplicazione agamica anamorfo. Il rapporto metagenetico tra le due forme si dimostra con l ottenimento in coltura pura dell una a partire dall altra.

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64 La riproduzione sessuale (fusione di gameti o di nuclei gameti compatibili) passa attraverso: Plasmogamia (da n a n+n), Cariogamia (da n+n a 2n), Meiosi (da 2n a n). Chromosome set

65 Il micelio si trova principalmente nello stato: Oomiceti (diploide) Zigomiceti (aploide) Ascomiceti (aploide) Basidiomiceti (dikarion, micelio primario n)

66 Plasmogamia: A. copulazione planogametica (chitridiomiceti, plasmodioforomiceti), B. copulazione gametangica (zigomiceti), C. contatto gametangico (oomiceti, ascomiceti), D. spermatizzazione (Uredinales, ascomiceti), E. somatogamia (Ustilago e Tilletia, basidiomiceti superiori). A, B e E: funghi sessualmente indifferenziati C e D: funghi sessualmente differenziati

67 Contatto gametangico negli ascomiceti e negli oomiceti Cellula madre dell asco Piegato ad uncino

68 Spermatizzazione Spermogonio Spermazi Ife recettive

69 Gli organi sessuali morfologicamente distinti: portati da uno stesso tallo nei funghi ermafroditi, da talli diversi nei funghi dioici. I funghi ermafroditi possono essere omotallici o eterotallici a seconda che i talli ed i relativi nuclei siano o no sessualmente compatibili tra di loro. I funghi dioici sono eterotallici.

70 mating types compatible strains, usually designated + and - or A and B, necessary for sexual reproduction in heterothallic fungi (a "line" of oogonia forms where compatible mating types of heterothallic Phytophthora spp.; the isolates are compatible in the top two plates, but not in the bottom plate)

71 Molti funghi non si riproducono sessualmente. La loro variabilità genetica è assicurata dalla parasessualità. Presupposto essenziale è la costituzione di un eterocarion, cioè di miceli contenenti nuclei di genotipo diverso. Questa condizione può insorgere: per mutazione, in cellule multinucleate, per anastomosi di ife geneticamente diverse e successiva migrazione dei nuclei.

72 La ricombinazione parasessuale su compone di: Fusione di due nuclei diversi Moltiplicazione del nucleo 2n Crossing over mitotico durante la moltiplicazione Comparsa di ceppi aploidi Aploidizzazione

73 anastomosis fusion between branches of the same or different structures (e.g. hyphae) to make a network (two hyphae of Verticillium with an anastomosis bridge between them)

74 ZIGOMICETI Principalmente stadio aploide Micelio cenocitico (tranne nelle strutture riproduttive) Moltiplicazione per sporangiospore Sporangio / sporangioforo / columella Riproduzione per zigospore (prodotte tra due sospensori) Plasmogamia per copulazione gametangica

75 A) Riproduzione asessuata da sporangiospore - B) Riproduzione sessuata: formazione delle zigospore 1) attrazione e fusione delle ife di sesso opposto; 2) fusione dei gametangi e inizio della formazione della zigospora; 3) zigospora; 4) germinazione

76 zygospore sexual resting spore formed from the union of gametangia in the Zygomycetes (SEM of zygospore of Rhizopus stolonifer)

77 sporangiophore sporangium-bearing body of a fungus (SEM of Rhizopus stolonifer)

78 (SEM of striate sporangiospores of Rhizopus stolonifer)

79 Rhizopus papaia agente di marciume molle (soft rots) di diversi prodotti ortofrutticoli, che vengono colpiti durante la conservazione, il trasporto e la commercializzazione. Specie più colpite: fragola, patata, cucurbitacee, pesca, ciliegia. Sono suscettibili bulbi, cormi e rizomi. Sintomi: comparsa di lesioni acquose e soffici: se l epidermide rimane intatta, i tessuti si disidratano lentamente e mummificano. In presenza di spaccature dell epidermide (skin crackings), piuttosto frequenti, si osserva un abbondante sviluppo del fungo e i tessuti colpiti si ricoprono delle sue fruttificazioni che ne favoriscono una rapida diffusione.

80 Pesche,mele, nettarine Gli organi colpiti da Rhizopus inizialmente presentano un gradevole odore di fungo che, però, presto degenera, in quanto i tessuti colpiti vengono ulteriormente colpiti da lieviti e batteri. Tott: 25 C Tmin: 5 C, arresto dello sviluppo

81 Mucor Agente di marciumi post-raccolta di fragola, piccoli frutti, pomacee e drupacee. I frutti colpiti perdono di consistenza (si parla di marciume deliquescente) e risultano ricoperti dal micelio biancastro, sul quale si formano le fruttificazioni del patogeno. Il marciume da Mucor ricorda quello da Rhizopus; tuttavia, le temperature di refrigerazione non inibiscono lo sviluppo di Mucor, che continua ad accrescersi, pur lentamente, a 0 C.

82 Il patogeno produce in abbondanza enzimi pectolitici che rapidamente distruggono le pareti cellulari: la buccia ad una minima pressione si rompe lasciando percolare sui frutti sottostanti la polpa deliquescente su cui successivamente si instaurano abbondanti fumaggini.

83 mela Mucor su pesca