Indice. Introduzione alla psicologia biologica. Le cellule del sistema nervoso. Anatomia del sistema nervoso CAPITOLO 1 CAPITOLO 3 CAPITOLO 2

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1 Indice CAPITOLO 1 Introduzione alla psicologia biologica Introduzione 1 La psicologia come campo interdisciplinare 2 Le principali tappe nello sviluppo della psicologia biologica 2 Sommario intermedio I metodi di ricerca in psicologia biologica 7 L istologia 8 L autopsia 9 Le tecniche di neurovisualizzazione 10 Tomografia (assiale) computerizzata (TAC) 10 Tomografia a emissione di positroni (PET) 11 Neurovisualizzazione con risonanza magnetica (MRI) 12 La registrazione di segnali elettrici e magnetici 13 Elettroencefalografia (EEG) 14 I potenziali evocati 15 Magnetoencefalografia (MEG) 15 Registrazione dell attività di singoli neuroni 16 Le tecniche di patch clamp 17 Tecniche di stimolazione 17 Tecniche di lesione 19 I metodi farmacologici 20 I metodi genetici 20 Studi sui gemelli 21 Studi sui bambini adottivi 21 Studi sugli animali geneticamente modificati (GM) 21 Sommario intermedio Etica della sperimentazione 23 La sperimentazione clinica sull uomo in Italia 26 La sperimentazione sugli animali in Italia 28 Sommario intermedio Nuove direzioni Sfide etiche della ricerca sulle cellule staminali 30 Riepilogo del capitolo 31 Siti web consigliati 31 CAPITOLO 2 Anatomia del sistema nervoso Introduzione 32 Assi direzionali anatomici e piani di sezione 33 Protezione e rifornimento del sistema nervoso 36 Le meningi 36 Il liquido cerebrospinale 36 Il circolo sanguigno 38 Sommario intermedio Il sistema nervoso centrale 40 Il midollo spinale 40 Il cervello 43 Il rombencefalo 43 Il mesencefalo 45 Il prosencefalo 46 Sommario intermedio Il sistema nervoso periferico 57 I nervi cranici 57 I nervi spinali 58 Il sistema nervoso autonomo 60 Il sistema nervoso simpatico 60 Il sistema nervoso parasimpatico 62 Il controllo centrale del sistema nervoso autonomo 62 Sommario intermedio Nuove direzioni Il sistema nervoso autonomo e lo stress 64 Riepilogo del capitolo 64 Siti web consigliati 65 CAPITOLO 3 Le cellule del sistema nervoso Introduzione 66 I neuroni e la glia 67 La dottrina del neurone 67 La struttura dei neuroni 67 Le membrane neurali 68 Il citoscheletro 69 Il corpo cellulare 70 I dendriti 71 L assone 72 La variabilità strutturale dei neuroni 74 Le variazioni funzionali dei neuroni 74 La glia 74 Macroglia 76 Microglia 79 Sommario intermedio La generazione del potenziale d azione 79 La composizione ionica dei liquidi intraed extracellulare 79

2 X Indice I fattori che determinano il movimento delle molecole 81 Il potenziale di riposo 83 Il potenziale d azione 83 La soglia 84 Il potenziale d azione implica l apertura e la chiusura di canali 84 I periodi refrattari 85 Il potenziale d azione segue la legge del tuttoo-niente 86 La propagazione del potenziale d azione 86 Sommario intermedio La sinapsi 89 Le sinapsi elettriche 90 Le sinapsi chimiche 92 Il rilascio di neurotrasmettitori 92 I neurotrasmettitori si legano a recettori postsinaptici 94 La terminazione del segnale chimico 95 I potenziali postsinaptici 96 L integrazione neurale 97 La neuromodulazione 98 Sommario intermedio Nuove direzioni Il tetano e la mancanza di inibizione 100 Riepilogo del capitolo 100 Siti web consigliati 101 CAPITOLO 4 Psicofarmacologia Introduzione 102 Neurotrasmettitori, neuromodulatori e neurormoni 103 L identificazione dei neurotrasmettitori 103 I diversi tipi di neurotrasmettitori 103 I neurotrasmettitori a piccole molecole 104 I neuropeptidi 110 I neurotrasmettitori gassosi 111 Sommario intermedio L azione delle sostanze psicoattive a livello della sinapsi 113 Sostanze agoniste e antagoniste 113 La produzione dei neurotrasmettitori 113 L immagazzinamento dei neurotrasmettitori 114 Il rilascio dei neurotrasmettitori 114 Gli effetti sui recettori 115 Riassorbimento e degradazione enzimatica 116 Principi fondamentali dell azione delle sostanze psicotrope 117 La somministrazione di sostanze psicoattive 117 Le differenze individuali nella risposta 118 Gli effetti placebo 118 Tolleranza (assuefazione) e crisi di astinenza 119 La tossicodipendenza 120 Cause della dipendenza 120 Il trattamento della dipendenza 121 Sommario intermedio Effetti delle sostanze psicoattive 122 Stimolanti 122 Caffeina 123 Nicotina 123 Cocaina e anfetamine 124 Le droghe da discoteca : Ecstasy e GHB 125 Oppiacei 126 La marijuana 127 Altri allucinogeni 129 Funghi 129 Mescalina 129 Fenciclidina (PCP) 130 LSD 130 Alcol 130 L iperico 131 Sommario intermedio Nuove direzioni Sostanze psicoattive di sintesi 133 Riepilogo del capitolo 133 Siti web consigliati 134 CAPITOLO 5 Genetica, evoluzione e sviluppo del cervello umano Introduzione 135 Genetica e comportamento 136 Dai geni alle proteine 138 Fonti di diversità genetica 139 Mutazioni 140 Il caso speciale dei cromosomi sessuali 141 Polimorfismi di singoli nucleotidi (SNP) 143 Le influenze relative dell eredità e dell ambiente 144 Sommario intermedio Evoluzione 146 L evoluzione del sistema nervoso 146 L evoluzione del cervello umano 147 Sommario intermedio Lo sviluppo ontogenetico 150 Crescita e differenziamento del sistema nervoso 150 La generazione dei neuroni e delle cellule gliali 152 La migrazione cellulare 152 Differenziamento 154 La crescita degli assoni e dei dendriti 155 La formazione delle sinapsi 157 La morte cellulare (apoptosi) 158 Pruning delle sinapsi 159 Mielinizzazione 159 L effetto dell esperienza sullo sviluppo 160 Esperienza e sistema visivo 160 Esperienza e comportamento sociale 163 Fine di un periodo critico 163

3 Indice XI Disturbi dello sviluppo cerebrale 164 Difetti del tubo neurale 164 Difetti genetici 164 Tossine ambientali 166 Nuovo sviluppo in risposta a un danno neurale 166 L invecchiamento del sistema nervoso 168 La neurogenesi negli adulti 169 La malattia di Alzheimer 169 Sommario intermedio Nuove direzioni È possibile fermare il processo di invecchiamento? 172 Riepilogo del capitolo 173 Siti web consigliati 173 La visione CAPITOLO 6 Introduzione 175 Le proprietà della luce 176 I vantaggi della luce come stimolo sensoriale 176 Lo spettro della radiazione elettromagnetica 176 Assorbimento, riflessione e rifrazione della luce 177 Sommario intermedio Strutture e funzioni del sistema visivo 179 I sistemi di protezione dell occhio 179 Anatomia dell occhio 180 L organizzazione stratificata della retina 183 I fotorecettori 184 La trasduzione ad opera dei fotorecettori 185 La corrente oscura 186 Le differenze tra coni e bastoncelli 187 L elaborazione negli interneuroni retinici 188 Le cellule orizzontali 188 Le cellule bipolari 188 Le cellule amacrine 190 Le cellule gangliari 190 Le connessioni del nervo ottico 192 Il collicolo superiore 194 Il nucleo genicolato laterale del talamo 194 La corteccia striata 195 I campi recettivi corticali 196 Le colonne corticali 196 I blob della citocromo ossidasi 198 I moduli corticali 198 L analisi visiva oltre la corteccia striata 199 La via dorsale 199 La via ventrale 200 Sommario intermedio La percezione visiva 201 Organizzazione gerarchica 202 Frequenze spaziali 203 La percezione della profondità 204 La codificazione dei colori 205 La teoria tricromatica 205 I processi antagonisti 206 La cecità ai colori 206 Contrasto e costanza dei colori 207 Lo sviluppo del sistema visivo 208 I disturbi del sistema visivo 209 Ambliopia 209 Cataratte 209 I problemi di acuità visiva 210 Cecità 210 Agnosia visiva 211 Sommario intermedio Nuove direzioni Effetti della vista sul sapore 212 Riepilogo del capitolo 213 Siti web consigliati 214 CAPITOLO 7 Sensazione e percezione non visiva Introduzione 215 L udito 216 Il suono come stimolo fisico 216 Intensità 218 Frequenza 218 Struttura e funzione del sistema uditivo 219 Orecchio esterno 219 Orecchio medio 220 Orecchio interno 220 Le vie acustiche centrali 223 La corteccia uditiva 226 La percezione uditiva 226 La percezione del tono 226 La percezione del volume 227 La localizzazione del suono 228 Disturbi dell udito 229 Sommario intermedio I sensi somatici 231 Il sistema vestibolare 231 I recettori del movimento 231 Le vie centrali 232 Il tatto 233 I recettori del tatto 234 Le vie dell informazione tattile 235 La corteccia somatosensoriale 238 La plasticità del tatto 240 I disturbi somatosensoriali 240 La temperatura 241 Il dolore 241 Lo scopo del dolore 242 I nocicettori 242 Le vie della nocicezione dirette al cervello 242 Il superamento del dolore 244

4 XII Indice Sommario intermedio I sensi chimici 247 L olfatto 247 I recettori dell olfatto 247 Le vie olfattive 249 Il gusto 249 I recettori del gusto 250 Le vie gustative 251 Sommario intermedio Nuove direzioni Gialle voci fumose e suoni di ortaggi in salamoia 253 Riepilogo del capitolo 253 Siti web consigliati 254 Il movimento CAPITOLO 8 Introduzione 255 I muscoli 256 I diversi tipi di muscoli 256 L anatomia del muscolo e il processo di contrazione 257 La membrana della fibra muscolare 258 La struttura delle miofibrille 258 La contrazione della fibra muscolare 258 I tipi di fibre e la velocità di contrazione 258 Effetti dell esercizio sui muscoli 260 Effetti dell invecchiamento sui muscoli 260 Differenze sessuali nella muscolatura 261 L interazione fra muscoli a livello delle giunture 262 Il controllo neurale dei muscoli 263 I motoneuroni alfa 263 L unità motrice 264 Il controllo delle contrazioni muscolari 264 Il controllo dei motoneuroni spinali 264 Il feedback dal fuso muscolare 264 Il feedback dagli organi tendinei di Golgi 266 Il feedback dalle giunture 267 Sommario intermedio Il controllo riflesso del movimento 268 I riflessi monosinaptici 268 I riflessi polisinaptici 269 I riflessi nell arco dell esistenza 270 I sistemi motori del cervello 271 Le vie motorie spinali 271 Il cervelletto 272 I gangli della base 273 La corteccia motoria 274 L organizzazione della corteccia motoria primaria 274 L avvio del movimento 275 La codificazione del movimento 276 Sommario intermedio I disturbi del movimento 278 Sostanze tossiche 278 Miastenia grave 279 La distrofia muscolare 279 La poliomielite 280 Danni accidentali al midollo spinale 280 Sclerosi laterale amiotrofica (sindrome di Charcot) 281 Il morbo di Parkinson 282 La corea di Huntington 284 Sommario intermedio Nuove direzioni Possiamo diventare ancora più forti e veloci? 287 Riepilogo del capitolo 287 Siti web consigliati 288 CAPITOLO 9 La motivazione: la regolazione della temperatura, della sete e della fame Introduzione 289 L omeostasi 291 La regolazione della temperatura corporea 291 Adattamenti alla temperatura 292 Le risposte comportamentali al caldo e al freddo 292 Le risposte endotermiche al caldo e al freddo 294 Deviazioni dalla temperatura basale nella specie umana 294 I meccanismi cerebrali per la regolazione della temperatura 296 La termoregolazione nelle prime fasi dopo la nascita 298 Sommario intermedio La sete: la regolazione dei liquidi corporei 299 I liquidi intracellulare ed extracellulare 299 L osmosi causa il movimento dell acqua 300 Il ruolo dei reni 301 La sensazione della sete 301 I meccanismi della sete osmotica 302 I meccanismi della sete ipovolemica 303 Gli ormoni, il sodio e la sete 304 La risposta del bere: l avvio 305 La risposta del bere: la cessazione 306 Sete e bevande sportive 307 Sommario intermedio La fame: la regolazione dei nutrienti 308 Influenze culturali sulla scelta dei cibi 308 Il processo della digestione 308 Gli ormoni pancreatici 310 L avvio dell assunzione di cibo 311

5 Indice XIII Recettori e fame 312 I meccanismi cerebrali della fame 313 Sostanze neurochimiche e fame 313 La sazietà 314 La valutazione della sazietà 314 I meccanismi cerebrali della sazietà 315 Sostanze neurochimiche e senso di sazietà 315 L obesità e i disturbi alimentari 316 La definizione del peso normale 316 L obesità 318 La difesa del sovrappeso 318 I trattamenti chimici dell obesità 319 Anoressia nervosa 320 Bulimia nervosa 321 Le cause dell anoressia e della bulimia 321 I trattamenti dei disturbi alimentari 321 Sommario intermedio Nuove direzioni Cibo e umore 322 Riepilogo del capitolo 323 Siti web consigliati 323 CAPITOLO 10 Il comportamento sessuale Introduzione 324 Lo sviluppo sessuale 325 Anomalie genetiche 326 Le tre fasi dello sviluppo prenatale 328 Lo sviluppo delle gonadi 328 Il differenziamento degli organi sessuali 329 Lo sviluppo dei genitali esterni 330 Lo sviluppo puberale 331 Sommario intermedio Ormoni e comportamento sessuale 334 La regolazione degli ormoni sessuali ad opera dell ipotalamo e dell ipofisi 334 Il ciclo mestruale e la fertilità femminile 335 Ormoni sessuali e comportamento femminile 339 L interesse sessuale nelle femmine umane 339 Estrogeni e cognizione 339 Ormoni sessuali e comportamento maschile 339 Androgeni e competitività 340 Androgeni e frequenza dei rapporti sessuali 340 Androgeni e comportamento cognitivo 340 Un contraccettivo orale maschile? 341 Gli steroidi anabolizzanti 342 Differenze sessuali nel sistema nervoso 342 L orientamento sessuale 345 Ormoni, comportamento e orientamento sessuale 345 Struttura cerebrale e orientamento sessuale 347 Geni e orientamento sessuale 348 Sommario intermedio L attrazione 348 L importanza della simmetria 349 La bellezza della fertilità e di un buon sistema immunitario 349 La localizzazione dell amore nel cervello 351 Il comportamento parentale 351 Le influenze ormonali sull accoppiamento e le cure parentali 352 Geni e cure parentali 353 Disfunzioni sessuali e loro trattamento 353 Sommario intermedio Nuove direzioni Perché il sesso? 354 Riepilogo del capitolo 355 Siti web consigliati 355 Veglia e sonno CAPITOLO 11 Introduzione 356 I ritmi circadiani 358 Variazioni nei pattern del sonno 358 Turni di lavoro e jet lag 358 L orologio interno 360 La genetica dei ritmi circadiani 362 Biochimica dei ritmi circadiani 363 Il disturbo affettivo stagionale (SAD) 363 Gli stadi della veglia e del sonno 365 Lo stato di veglia 365 L attività cerebrale durante il sonno 365 Il sonno nel corso dell esistenza 368 I sogni durante il sonno REM e il sonno a onde lente 370 Sommario intermedio Le funzioni del sonno 373 Il sonno preserva dai pericoli 373 Il sonno conserva le energie 374 Il sonno ristora il corpo 374 Effetti della deprivazione del sonno a onde lente 375 I benefici del sonno REM 375 Effetti della deprivazione del sonno REM 376 I meccanismi cerebrali del sonno e dell attivazione 376 Il controllo del sonno a onde lente 376 Il controllo dello stato di veglia 378 Il controllo del sonno REM 378 La biochimica del sonno 380 Sommario intermedio I disturbi del sonno 382 Le dissonnie 382 Le parasonnie 385 Sommario intermedio Nuove direzioni Possiamo modificare i cicli di veglia-sonno? 389 Riepilogo del capitolo 389 Siti web consigliati 390

6 XIV Indice CAPITOLO 12 Apprendimento e memoria Introduzione 391 Apprendimento 392 I vari tipi di apprendimento 392 Assuefazione e sensibilizzazione 393 Il condizionamento classico 393 L uso degli invertebrati nello studio dell apprendimento 394 L assuefazione nell Aplysia 395 La sensibilizzazione nell Aplysia 396 Il condizionamento classico nell Aplysia 398 Il condizionamento classico nei vertebrati 399 Sommario intermedio La memoria 404 Tipi di memoria 404 I meccanismi cerebrali della memoria 407 I primi tentativi di localizzare le funzioni della memoria 407 Il lobo temporale e la memoria 409 L ippocampo e il potenziamento a lungo termine (LTP) 412 Diencefalo e memoria 417 Memoria semantica e neocorteccia 418 La memoria episodica e la corteccia 419 La memoria a breve termine e la corteccia 420 I gangli della base e la memoria procedurale 421 Fattori biochimici della memoria a lungo termine 422 Deficit di memoria 424 Rimozione, disturbo post-traumatico da stress e ricordi lampo 424 I normali effetti dell invecchiamento sulla memoria 426 Sommario intermedio Nuove direzioni È possibile prevenire la perdita di memoria associata all invecchiamento? 428 Riepilogo del capitolo 428 Siti web consigliati 429 CAPITOLO 13 Lateralizzazione, linguaggio e intelligenza Introduzione 430 Lateralizzazione delle funzioni 431 Il cervello diviso 431 Lo sviluppo della lateralizzazione 434 Implicazioni dell asimmetria emisferica in relazione al comportamento 436 Lateralità manuale e lateralizzazione cerebrale 436 L ascolto dicotico 437 La localizzazione della prosodia e delle abilità musicali 437 Lateralizzazione cerebrale e idiots savants 439 Differenze sessuali nella lateralizzazione 440 Sommario intermedio Il linguaggio 441 Le caratteristiche fondamentali del linguaggio 441 Le origini del linguaggio 442 Gli animali diversi dall uomo sono capaci di vero linguaggio? 443 Il multilinguismo 445 L American Sign Language (ASL) 446 I disturbi della comunicazione e i meccanismi cerebrali del linguaggio 447 Paul Broca e il caso di Tan 447 Le afasie 448 L afasia di Broca 448 L afasia di Wernicke 450 L afasia di conduzione 450 Afasia globale 451 Afasie transcorticali 452 Il modello di Wernicke-Geschwind per l afasia 452 Disturbi della lettura e della scrittura 454 Alessia e agrafia 454 Dislessia 455 Il balbettamento 456 Sommario intermedio L intelligenza 458 La misurazione dell intelligenza 458 Abilità generali o specifiche 458 Eredità e intelligenza 459 I correlati biologici dell intelligenza 459 Sommario intermedio Nuove direzioni Le relazioni fra musica e linguaggio 460 Riepilogo del capitolo 461 Siti web consigliati 461 CAPITOLO 14 Emozione, aggressività, ricompensa e stress Introduzione 462 L emozione 463 Evoluzione delle emozioni 463 Espressione e riconoscimento delle emozioni 463 Gli elementi delle espressioni facciali 464 Influenze biologiche sulle emozioni 465 Influenze ambientali sulle emozioni 466 Differenze individuali 467

7 Indice XV Riusciamo a scoprire un bugiardo? 467 Le teorie sull emozione 469 La teoria di James-Lange 469 La teoria di Cannon-Bard 472 La teoria di Schachter 472 Sintesi 473 Il ruolo del sistema nervoso autonomo nell emozione 474 Meccanismi cerebrali ed emozioni 474 Il sistema limbico 474 L amigdala 475 Corteccia ed emozioni 477 Quadri di attivazione cerebrale ed emozioni 478 Sommario intermedio Aggressività e violenza 480 Genetica e aggressività 480 Danni cerebrali e aggressività 480 Biochimica e aggressività 482 Piacere e ricompensa 483 Lo stress 485 Hans Selye e la sindrome di adattamento generale 485 Le risposte fisiche e psicologiche allo stress 486 Stress, sistema immunitario e salute 488 Sommario intermedio Nuove direzioni Fai fronte allo stress 490 Riepilogo del capitolo 491 Siti web consigliati 491 CAPITOLO 15 I disturbi neurologici Introduzione 492 I principali tipi di disturbi neurologici 493 I disturbi vascolari 493 Ictus 494 Malformazioni vascolari 496 Ferite aperte e traumi chiusi alla testa 496 Tumori al cervello 498 Sintomi dei tumori 499 Tipi di tumori 499 Trattamento dei tumori 500 L epilessia 501 I tipi di epilessia 501 Sommario intermedio Le infezioni cerebrali 505 Parassiti 505 Infezioni da batteri, virus e funghi 506 Encefalite 506 Meningite 506 Malattia di Lyme 507 Demenza AIDS correlata (o ADC, AIDS dementia complex) 507 Le encefalopatie spongiformi trasmissibili (TSE) 509 Il mistero delle TSE 509 TSE e prioni 510 La BSE e la nuova variante della malattia di Creutzfeldt-Jakob (vcjd) 512 L emicrania 514 Sommario intermedio La valutazione dei disturbi neurologici 516 Il recupero da un danno neurologico 517 La terapia del danno cerebrale 519 La riabilitazione 519 Le terapie farmacologiche 520 I trapianti di tessuto neurale 521 Sommario intermedio Nuove direzioni La realtà virtuale (RV) nella riabilitazione di un danno cerebrale 522 Riepilogo del capitolo 522 Siti web consigliati 523 CAPITOLO 16 I disturbi psicologici Introduzione 524 La schizofrenia 525 Le basi genetiche della schizofrenia 526 Il contributo dell ambiente allo sviluppo della schizofrenia 528 Struttura e funzione del cervello nella schizofrenia 529 Biochimica e trattamento della schizofrenia 532 Sommario intermedio I disturbi dell umore 535 Il disturbo depressivo maggiore 535 Genetica della depressione 536 Fattori ambientali e depressione 537 Struttura e funzione del cervello nella depressione 537 Biochimica della depressione 538 Il trattamento della depressione 539 Il disturbo bipolare 541 Genetica del disturbo bipolare 541 Struttura e funzione cerebrale nel disturbo bipolare 541 Biochimica e trattamento del disturbo bipolare 542 Sommario intermedio Disturbi d ansia 543 Il disturbo d ansia generalizzato 544 Il disturbo ossessivo-compulsivo 544 Il disturbo di panico 546 Il disturbo post-traumatico da stress 547 Autismo 548 Genetica dell autismo 548 Struttura e funzione cerebrale nell autismo 549 Biochimica e trattamento dell autismo 549 Il disturbo da deficit dell attenzione e iperattività 549

8 XVI Indice Genetica dell ADHD 551 Struttura e funzione cerebrale nell ADHD 551 Biochimica e trattamento dell ADHD 551 Disturbo antisociale di personalità 552 Genetica del disturbo antisociale di personalità 552 Struttura e funzione cerebrale nel disturbo antisociale di personalità 553 Il trattamento del disturbo antisociale di personalità 554 Sommario intermedio Nuove direzioni I ruoli di natura e cultura nella psicopatologia 555 Riepilogo del capitolo 555 Siti web consigliati 555 Glossario 557 Bibliografia 581 Fonti delle illustrazioni 623 Indice analitico 625