Breve descrizione dei generi più frequentemente riscontrati in vinificazione

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1 Breve descrizione dei generi più frequentemente riscontrati in vinificazione APPENDICE 2 Candida È un genere assai ampio, comprende oltre 160 specie, alcune delle quali si riscontrano in ambiente enologico. Le cellule possono essere sferoidali, ellittiche, cilindriche o allungate, più raramente ogivali, triangolari o a forma di luna, si moltiplicano per gemmazione e sono incapaci di formare spore. Possono formare pseudoife anche settate; alcune specie possono formare una pellicola liscia o raggrinzita. Le caratteristiche enologiche sono assai variabili: molte specie mostrano una ridotta o assente capacità di fermentare gli zuccheri, ad esempio C. vini, la specie più frequentemente associata alla fioretta dei vini, la quale ossida etanolo, glicerina e acidi non volatili, producendo elevate concentrazioni di acetaldeide, acetato di etile ed esteri non desiderabili. Tra le numerose altre specie, C. stellata riveste un certo interesse enologico per la sua buona capacità fermentativa: è capace di produrre fino a 10 gradi alcolici utilizzando preferenzialmente il fruttosio (lievito fruttosofilo). Inoltre, la specie è nota per produrre elevate quantità di glicerina e talvolta di acido acetico. È un lievito frequente nelle aree viticole italiane, specialmente su uve attaccate da Botrytis cinerea, poiché è più resistente di altri lieviti ai presidi antibotritici. Candida stellata. Dekkera Il genere Dekkera rappresenta la forma teleomorfa del genere asporigeno Brettanomyces, appartenente alla famiglia delle Candidaceae. Comprende due specie, D. anomala e D. bruxellensis, entrambe di inte-

2 488 MICROBIOLOGIA DEL VINO ISBN resse enologico, che presentano cellule ellissoidali, frequentemente ogivali o cilindriche, di dimensioni (2-5,5) (3-22) μm, singole, in coppia, in corte catenelle o a grappoli; possono formare anche pseudomicelio. Le cellule vegetative diploidi si trasformano direttamente in aschi deiscenti, contenenti da 1 a 4 spore, a forma di cappello con anello tangenziale, che tendono ad aggregarsi dopo la liberazione dall asco. Entrambe le specie presentano, in genere, le seguenti proprietà enologiche: Dekkera anomala. elevata alcol-tolleranza, fino a 15 gradi alcolici; produzione di elevate quantità di acido acetico dalla fermentazione degli zuccheri o per ossidazione dell etanolo; produzione di elevate quantità di fenoli volatili, quali il 4-etil-fenolo e il 4-etil-guaiacolo da acidi idrossicinnamici (acidi cumarico e ferulico); scarsa resistenza all anidride solforosa. Hanseniaspora Hanseniaspora guilliermondi. Il genere Hanseniaspora, che comprende 6 specie, rappresenta la forma teleomorfa del genere asporigeno Kloeckera, appartenente alla famiglia delle Candidaceae. In ambito enologico costituiscono i cosiddetti lieviti apiculati, caratterizzati da cellule a tipica forma di limone. Le cellule sono apiculate, ovali o allungate, di dimensioni di (2,2-6) (4,5-18) μm, singole o in coppia; possono formare pseudomicelio rudimentale, raramente ramificato. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione bipolare. Le ascospore si formano direttamente dalle cellule diploidi, senza coniugazione, sono da 2 a 4 a forma di cappello o di elmetto; a maturità possono rimanere dentro l asco (asco persistente), mentre se rilasciate formano spesso aggregati. Le specie di interesse enologico sono frequentemente associate alle uve e ai mosti durante le prime fasi di fermentazione. Generalmente le specie sporigene sono tipiche dei climi caldi. La specie più frequente è H. uvarum e la sua forma anamorfa K. apiculata. Le principali proprietà enologiche sono: basso potere alcoligeno, generalmente non oltre i 3-6 gradi alcolici; scarsa resistenza all anidride solforosa, anche se alcuni ceppi sono meno sensibili; elevata attività proteolitica e β-glucosidasica; osmofilia presente in alcuni ceppi.

3 ISBN APPENDICE Metschnikowia Il genere comprende 10 specie, tra cui l unica di interesse enologico è M. pulcherrima, che presenta cellule globose o ellissoidali di dimensioni pari a (2,5-5) (4-7) μm. Caratteristiche sono la formazione all interno delle cellule mature di un grosso globulo lipidico e la capacità di molti ceppi di produrre la pulcherrimina, pigmento di colore rosso. In anaerobiosi si può formare un rudimentale pseudomicelio. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione multilaterale, mentre la riproduzione sessuata si effettua mediante la formazione di 1 o 2 ascospore filiformi situate nel peduncolo cilindrico all interno di un asco sferopeduncolato. Questa specie si ritrova sulle uve, specialmente in climi freddo-umidi. In vinificazione presenta generalmente le seguenti proprietà: Metschnikowia pulcherrima. basso potere alcoligeno, generalmente non oltre i 3-4 gradi alcolici; capacità di crescere in presenza di elevate concentrazioni zuccherine (50-60% p/v); bassa resistenza all anidride solforosa. Pichia È un genere assai ampio, comprende ben 91 specie, molte delle quali possono ritrovarsi in ambiente enologico. Le cellule possono essere sferoidali, ellittiche o allungate, singole, in coppia o in piccoli grappoli; alcune specie possono formare un abbondante pseudomicelio ramificato; possono, inoltre, formare pellicole, sottili e lisce oppure spesse e pieghettate. La formazione delle spore nelle cellule diploidi avviene senza preventiva coniugazione, in aschi deiscenti con 1-4 spore con o senza orlatura, tuttavia alcune specie necessitano di coniugazione. Caratteristiche enologiche diffuse nel genere sono: Pichia anomala. scarsa capacità di fermentare gli zuccheri; elevata alcol-tolleranza, anche fino a 14 gradi alcolici; buona resistenza all anidride solforosa. Il genere include le specie responsabili della fioretta dei vini; in presenza di ossigeno possono ossidare etanolo, glicerina e acidi non volatili, alterando le caratteristiche chimiche e sensoriali del vino.

4 490 MICROBIOLOGIA DEL VINO ISBN Saccharomyces Saccharomyces cerevisiae. Saccharomyces cerevisiae (con spore). È il genere enologicamente più importante, avendo tra le sue specie S. cerevisiae, il lievito che per eccellenza è responsabile della fermentazione vinaria. La storia di questo genere ha inizio nel 1838, quando J. Meyen con il nome di Saccharomyces cerevisiae indicò il lievito della birra. Successivamente, nel 1870, M. Reess definì due specie, S. ellipsoideus, che comprendeva lieviti capaci di fermentare succhi di frutta, e S. cerevisiae, responsabile della fermentazione della birra. Da allora, le numerosissime ricerche e le numerose revisioni tassonomiche cui è stato sottoposto questo genere hanno generato una considerevole proliferazione di nomi di specie, molti dei quali sono da considerare sinonimi. Al riguardo, in tabella 1 sono riportati i sinonimi di S. cerevisiae. Secondo quanto riportato da Kurtzman e Fell (1998), il genere comprende 14 specie, suddivise in due gruppi: Saccharomyces sensu stricto, comprendente le specie con caratteristiche ecologiche simili a S. cerevisiae, e Saccharomyces sensu lato, che include le altre specie. Recentemente, il primo gruppo è stato integrato da tre nuove specie, S. cariocanus, S. kudriavzevii e S. mikatae (Naumov et al., 2000), mentre è stata proposta una nuova specie, Saccharomyces bulderi (Middelhoven et al., 2000), da includere nel secondo gruppo. Le specie enologicamente rilevanti sono S. cerevisiae e S. bayanus, caratterizzate da cellule globose, ovoidali o allungate, rispettivamente di dimensioni pari a (3-8) (5-10) μm e (2,2-6) (3,5-10,5) μm. Generalmente, le cellule sono singole o in piccoli gruppi; possono formare rudimentali pseudoife. Entrambe le specie formano le ascospore direttamente dalle cellule vegetative, in numero compreso tra 1 e 4, di forma globosa o ellissoidale corta, all interno di aschi persistenti. Le caratteristiche metaboliche rendono queste due specie particolarmente adatte a condurre e portare a termine le fermentazioni dei mosti d uva. In vinificazione, le due specie presentano generalmente le seguenti proprietà: elevato vigore fermentativo; elevato potere alcoligeno, anche fino a 20 gradi alcolici; buona resistenza all anidride solforosa; capacità di fermentare mosti molto ricchi in zuccheri (caratteristica di ceppo); capacità di fermentare a basse temperature (caratteristica di ceppo).

5 ISBN APPENDICE Tabella 1 Nomi di specie da considerare sinonimi di S. cerevisiae. Cryptococcus fermentans S. cerevisiae S. gaditensis S. oviformis var. bisporus var. marchalianus Hormiscium cerevisiae S. cerevisiae S. hienipiensis S. oviformis var. cheriensis var. onychophilus Mycotorula robusta S. cerevisiae var. pelliculosus S. hispalensis S. oviformis var. oviformis S. aceti S. cerevisiae var. pulmonalis S. hutensis S. oxidans S. acidosaccharophillii S. cerevisiae var. turbidans S. ilicis S. panamensis S. annulatus S. chevalieri var. chevalieri S. ispanica S. pastorianus subsp. arbignensis S. batatae S. chevalieri var. lindneri S. italicus var. italicus S. peka S. beticus S. chiodati S. italicus var. melibiosi S. prostoserdovi S. boulardii S. cordubensis S. lindneri S. pulmonalis S. brasiliensis S. coreanus S. logos S. robustus S. busae asiaticae S. diastaticus S. mangini var. casei S. shaoshing S. capensis S. ellipsoideus S. mangini var. mangini S. steineri subsp. alpestris S. carbajail S. ellipsoideus S. mangini var. miso S. thermantitonum subsp. alpinus S. carlsbergensis S. ellipsoideus S. marchalianus S. tokyo subsp. fulliensis S. carlsbergensis S. ellipsoideus S. melibiosi S. turbidans var. alcoholophilus subsp. montibensis S. carlsbergensis S. ellipsoideus S. muentzii S. valesiacus var. manchuricus subsp. thermophilus S. cerevisiae agavica silvestre S. ellipsoideus S. multisporus S. veronae var. osloensis var. ellipsoideus S. cerevisiae f. pini S. ellipsoideus var. major S. norbensis S. vordermanii, S. wildiersii S. cerevisiae subsp. orsati S. ellipsoideus var. umbra S. nutensis S. willianus S. cerevisiae S. elongatus S. odessa S. yedo subsp. vetrozensis S. cerevisiae var. cratericus S. eryobotryae S. oleaceus Torula cerevisiae S. cerevisiae var. ellipsoideus S. formosensis S. oleaginosus Torulopsis fermentans S. cerevisiae var. fructuum S. fructuum S. onubensis Torulopsis sexta

6 492 MICROBIOLOGIA DEL VINO ISBN Saccharomycodes Saccharomycodes ludwigii. Al genere appartiene la sola specie S. ludwigii. Le cellule sono di dimensioni grandi, (4-7) (8-23) μm, apiculate con apici arrotondati, o allungate con un rigonfiamento centrale, singole, in coppia e talvolta a gruppi di tre; può essere formato uno pseudomicelio rudimentale. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione bipolare, seguita da scissione delle cellule. Le spore sono di forma sferoidale, liscia con una stretta orlatura subequatoriale; in genere sono 4, in gruppi di 2, che si coniugano alla germinazione; l asco è persistente. In ambito enologico, la specie è considerata assai dannosa, tale da meritarsi l appellativo di incubo dei cantinieri, in quanto durante la fermentazione produce elevate concentrazioni di acetaldeide, acetato di etile ed altri esteri, che alterano irrimediabilmente le caratteristiche organolettiche del vino. Altre proprietà di interesse enologico sono: elevato potere alcoligeno, fino a 16 gradi alcolici; elevata resistenza all anidride solforosa, fino a concentrazioni prossime ai 600 mg SO 2 /L. Schizosaccharomyces Schizosaccharomyces pombe. Il genere comprende tre specie che mostrano cellule di forma globosa, ellissoidale o cilindrica, aventi dimensioni di (3-5) (5-24) μm, che si possono disporre singolarmente, in coppia, o in piccoli gruppi; in alcuni casi possono formare pseudomicelio. La moltiplicazione vegetativa avviene per scissione. Le ascospore (da 2 a 8, di forma globosa o ellissoidale) si formano tramite la coniugazione tra cellule e vengono rilasciate dall asco deiscente. La specie di maggiore interesse enologico è S. pombe, che presenta le seguenti proprietà di rilievo: elevato potere alcoligeno, fino a 15 gradi alcolici; capacità di crescere in presenza di elevate concentrazioni zuccherine, fino al 60% (p/v); elevata resistenza all anidride solforosa, anche oltre 400 mg SO 2 /L; responsabile della fermentazione maloalcolica.

7 ISBN APPENDICE Torulaspora Il genere comprende tre specie, tra le quali risulta di interesse enologico solo Torulaspora delbrueckii, le cui cellule sono sferoidali o ellissoidali con dimensioni di (2,1-5,6) (3,0-6,6) μm, singole o occasionalmente in coppia. La moltiplicazione vegetativa avviene mediante gemmazione multilaterale. Gli aschi, che possono contenere da 1 a 4 spore sferoidali, sono persistenti e spesso coniugati. La coniugazione può avvenire fra la cellula e la sua gemma o fra cellule separate. Alcune cellule possono formare delle protuberanze somiglianti a tubi di coniugazione. Le principali caratteristiche enologiche risultano essere: elevato vigore fermentativo; potere alcoligeno fino a 10 gradi alcolici; buona resistenza all anidride solforosa; osmofilia presente in alcuni ceppi; ridotta produzione di acidità volatile e acetato di etile. Torulaspora delbrueckii. Zygosaccharomyces Al genere Zygosaccharomyces appartengono 9 specie, le cui cellule possono essere ovoidali, ellissoidali o cilindriche, con dimensioni di (3,1-7) (3,6-11,8) μm, singole o disposte in coppia, in corte catene o a grappoli; possono formare pseudoife. La moltiplicazione vegetativa avviene per gemmazione. La coniugazione tra cellule porta alla formazione di aschi con 2-4 spore globose o ellissoidali, lisce. Le proprietà fisiologiche più importanti delle specie di interesse enologico sono: buon potere alcoligeno, in genere fino a 9 gradi alcolici; elevata osmofilia in alcuni ceppi; variabile resistenza all anidride solforosa, da modesta a elevata (caratteristica di ceppo). Zygosaccharomyces bisporus.