ETILENE ORMONI. Questo è il mutante etr1 di Arabidopsis insensibile all etilene

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1 ETILENE ORMONI Questo è il mutante etr1 di Arabidopsis insensibile all etilene

2 ETILENE ORMONI la tripla risposta all etilene: - accrescimento diageotropico -inibizione dell allungamento dell epicotile - accrescimento in spessore

3 ETILENE: BIOSINTESI ORMONI

4 ETILENE: BIOSINTESI ORMONI ACC + O 2 + ascorbato Fe 2+ C 2 H 4 + CO 2 + deidroascorbato + HCN + 2H 2 O

5 ETILENE: EFFETTI L etilene è un ormone da stress ORMONI epinastia dei piccioli

6 ETILENE: EFFETTI ETILENE: EFFETTI La produzione di etilene è collegata alla maturazione dei frutti Andamento della respirazione e produzione di etilene in frutti climaterici

7 ETILENE: EFFETTI ORMONI L etilene induce la senescenza Il campione a sinistra è trattato con un sale d argento che inibisce la sintesi di etilene

8 ETILENE: EFFETTI ORMONI L etilene induce la senescenza

9 ACIDO ABSCISSICO ORMONI

10 ACIDO ABSCISSICO: BIOSINTESI ORMONI

11 ACIDO ABSCISSICO: BIOSINTESI ORMONI

12 ACIDO ABSCISSICO ORMONI La quantità di ABA citosolico è regolata non solo dalla sintesi ma anche dalla degradazione esteri glucosidici Acido faseico e diidrofaseico e dall inattivazione Il trasporto avviene sia via floema che via xilema In caso di stress idrico della radice viene prodotto ABA che è traslocato alla chioma dove provoca la chiusura degli stomi

13 ACIDO ABSCISSICO ORMONI L acido abscissico è coinvolto nella germinazione Mutante vp1 di mais insensibile a ABA La dormienza è lo stato del seme in cui è inibita la germinazione. Può essere legata ai tegumenti Può dipendere da cause ormonali: essenzialmente il rapporto ABA/GA

14 ACIDO ABSCISSICO ORMONI L acido abscissico è coinvolto nella dormienza delle gemme

15 ACIDO ABSCISSICO ORMONI L acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi + KCl 50 mm + KCl 50 mm + ABA 10 μm

16 ACIDO ABSCISSICO ORMONI L acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi

17 ACIDO ABSCISSICO ORMONI L acido abscissico è coinvolto nella chiusura degli stomi

18 ACIDO ABSCISSICO: MECCANISMO D AZIONE L ABA è coinvolto sia in processi a lungo termine (maturazione del seme) che in processi a breve termine (chiusura degli stomi) I primi implicano cambiamenti dell espressione genica, i secondi prevalentemente cambiamenti dei flussi ionici In entrambi i casi sarà implicata la trasduzione di un segnale determinato dall interazione di ABA con una proteina recettrice

19 ACIDO ABSCISSICO: MECCANISMO D AZIONE Si conoscono almeno 4 tipi di recettori, tre intracellulari e uno extracellulare. Si conoscono anche diverse vie di trasduzione del segnale piuttosto complesse.

20 BRASSINOSTEROIDI ORMONI Isolati per la prima volta da granuli di polline di piante di colza (Brassica napus), sono presenti anche in diverse altre specie. Il primo composto isolato nel 1979 è il brassinolide.

21 BRASSINOSTEROIDI ORMONI Riconosciuti come ormoni soltanto dopo che fu scoperto che mutanti di Arabidopsis carenti di brassinosteroidi mostravano crescita ridotta, foglie piccole, sterilità maschile, ritardo della fioritura e in generale alterata morfogenesi. Applicazione esogena di brassinolide ripristinava condizioni di crescita normali. Sono ormoni steroidei considerati analoghi agli ormoni animali. Esistono similarità tra le rispettive vie biosintetiche.

22 BRASSINOSTEROIDI ORMONI Sono ormoni steroidei considerati analoghi agli ormoni animali. Esistono similarità tra le rispettive vie biosintetiche.

23 BRASSINOSTEROIDI ORMONI Non necessitano di traslocazione poiché sono sintetizzati da tutti i tipi cellulari. Stimolano la distensione cellulare in sinergia con auxine e gibberelline provocando sovraespressione di geni che codificano per enzimi che controllano la plasticità della parete. Si pensa che possano agire anche sul turgore cellulare regolando l attività di acquaporine. Possono anche promuovere la divisione cellulare.

24 ACIDO SALICILICO ORMONI Noto per stimolare la respirazione cianuro-resistente (Aracee). La produzione di calore provoca la volatilizzazione di sostanze volatili che attirano gli insetti impollinatori. Ha anche funzione di stimolazione della resistenza a fitopatogeni. Induce la produzione di una o più proteine tipiche della patogenesi (PRP) che determinano la SAR (systemic acquired resistance).

25 TURGORINE Sostanze che agiscono sul turgore delle cellule dei pulvini, strutture che controllano i movimenti nastici delle piante. POLIAMMINE Cationi polivalenti contenenti due o più gruppi amminici per la presenza di lisina e arginina. Agiscono a concentrazioni millimolari, hanno effetto di stabilizzazione di protoplasti isolati, inducono lo sviluppo di alcuni frutti, riducono lo stress idrico, ritardano la senescenza.

26 TROPISMI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Movimenti che prevedono una modificazione del modello di crescita di un dato organo che porta alla variazione del suo orientamento in relazione alla direzione dello stimolo. NASTIE Movimenti dovuti a variazioni di turgore in modo indipendente dalla direzione dello stimolo. NUTAZIONI Movimenti oscillatori o rotatori che causano cambiamenti periodici dell orientamento a causa di una diversa velocità di crescita su lati opposti degli organi.

27 I MOVIMENTI DELLE PIANTE TROPISMI Oltre al fototropismo e al gravitropismo esistono: Eliotropismo (inseguimento del sole) Idrotropismo (risposta all acqua) Tigmotropismo (risposta al contatto) L eliotropismo è sempre indotto dalla luce blu ma è provocato da variazioni di turgore di particolari cellule situate alla base della lamina fogliare dette PULVINI Esistono due tipi: diaeliotropismo e paraeliotropismo

28 Il caso D mostra che poco prima dell alba le foglie si riorientano verso la direzione da cui spunterà il sole il che è indice di un controllo esercitato da un orologio biologico interno (ritmo circadiano). I MOVIMENTI DELLE PIANTE

29 I MOVIMENTI DELLE PIANTE ORMONI

30 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Mentre il diaeliotropismo è chiaramente finalizzato alla ottimizzazione dello sfruttamento dei raggi solari, il paraeliotropismo orientazione parallela ai raggi solari ha la evidente finalità di evitare il surriscaldamento e l eccessiva perdita di acqua. Anche in questi casi la luce blu è quella efficace e il meccanismo coinvolge autofosforilazione di fototropine, pompe H + -ATPasiche del plasmalemma e movimento di ioni K + alla base di variazioni di turgore delle cellule del pulvino. Curiosamente sono coinvolti gli stessi elementi della macchina che porta all apertura degli stomi ma con effetti opposti: turgore negli stomi e deturgescenza nei pulvini.

31 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Idrotropismo (risposta all acqua) della radice Evidenza di una risposta della radice al gradiente di umidità nel terreno si è avuta negli anni ottanta grazie a mutanti di Arabidopsis. Le cellule del lato esposto a una minore umidità si accrescono più di quelle del lato esposto a maggiore umidità. Si ritiene che la percezione dello stimolo avvenga nell apice mentre la risposta è nella zona subapicale come nel gravitropismo ma a differenza di questo non è coinvolta l auxina. Potrebbe essere coinvolta l idrolisi dell amido negli statoliti della columella ma non esistono prove definitive in

32 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmotropismo (risposta al contatto) Come negli altri tropismi si tratta di una alterazione della crescita (morfogenesi) dovuta al contatto (tigmomorfogenesi)

33 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmotropismo (risposta al contatto) La tigmomorfogenesi è mediata da diversi segnali chimici: ormoni, NO, ROS o derivati del metabolismo lipidico (jasmonati). Si ritiene che lo stimolo del contatto sia percepito a livello di plasmalemma e che ciò porti principalmente a un aumento del Ca 2+ citoplasmatico che funge da secondo messaggero insieme a NO e H 2 O 2. Indubbiamente la inibizione della crescita delle cellule toccate può coinvolgere l azione di etilene e ABA nonché la distruzione di auxina.

34 NASTIE I MOVIMENTI DELLE PIANTE Movimenti che non dipendono dalla direzione dello stimolo ma che possono essere influenzati dalla sua intensità. Esempi: Termonastia (temperatura) Nictinastia (variazione giorno/notte) Tigmonastia (contatto) Sismonastia (scuotimento) Idronastia

35 Termonastia (temperatura) I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tipica dei tepali di certi fiori sembra essere dovuta a accrescimento differenziale delle cellule epidermiche per effetti sulla pompa protonica (crescita acida).

36 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Controllata fondamentalmente dal ritmo circadiano. La luce non ha effetto se non quello di sincronizzare il ritmo. La luce blu (fotorecettore sconosciuto) può dare avvio al ritmo mentre la luce rossa (fotorecettore fitocromo) può far riconoscere l inizio del periodo di buio. Una pianta posta artificialmente a buio continuo mantiene il movimento nictinastico per un certo tempo.

37 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Alla base del movimento le variazioni di turgore delle cellule dei pulvini.

38 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte)

39 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte)

40 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nictinastia (variazione giorno/notte) Sembra che in questi movimenti ritmici siano coinvolti fattori chimici non identificati con azione opposta (LOF e LCF). L attività di questi fattori dipenderebbe dal loro stato di glicosilazione. Esistono prove sperimentali in proposito.

41 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmonastia (contatto) Un classico esempio di tigmonastia è quello delle trappole fogliari (piante carnivore). In questa attività sembrano particolarmente coinvolte potenziali d azione e acquaporine

42 I MOVIMENTI DELLE PIANTE Tigmonastia (contatto) e Sismonastia La tigmonastia è propria anche di piante che presentano nictinastia (es. Mimosa pudica detta sensitiva). In genere sono dette sensitive le piante che chiudono le foglie in risposta al contatto o ad altri stimoli, quali traumi meccanici, bruciature, ferite e scuotimento (sismonastia). Il maccanismo della variazione di turgore è simile a quello che si ha nella nictinastia ma avviene con più rapidità.

43 Sismonastia (scuotimento) I MOVIMENTI DELLE PIANTE

44 Sismonastia (scuotimento) I MOVIMENTI DELLE PIANTE Nei movimenti sismonastici della Mimosa è coinvolto anche un segnale chimico che su ipotizzato per la prima volta agli inizi del 900 dall italiano Ubaldo Ricca e fu quindi chiamato fattore di Ricca. Negli anni 80 fu isolato un composto indicato come turgorina che risultò essere acido gallico di cui fu anche trovato il recettore sulla membrana plasmatica. Il meccanismo d azione della turgorina è simile a quello dell acetilcolina nelle cellule nervose animali.

45 Idronastia I MOVIMENTI DELLE PIANTE Consiste nella chiusura delle foglie in condizioni di stress idrico. Tipica delle poacee. Dovuta a variazioni di turgore di particolari cellule dette cellule bulliformi

46 NUTAZIONI I MOVIMENTI DELLE PIANTE Movimenti di flessione autonomi che, se sono rotatori, si definiscono circumnutazioni. Sono provocati da una combinazione di ritmi ultradiani e forza di gravità. Anche in questo caso le variazioni di turgore sono legate a pompe ATPasiche e canali ionici. Potrebbe essere coinvolta anche l auxina.