ANIMALI. Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che, a basse concentrazioni, influenzano profondamente dei processi fisiologici

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1 GLI ORMONI VEGETALI

2 ANIMALI Gli ormoni sono sostanze organiche naturali che, a basse concentrazioni, influenzano profondamente dei processi fisiologici sono sintetizzati in organi o tessuti specifici sono trasportati attraverso il circolo sanguigno verso un tessuto bersaglio controllano un processo fisiologico in maniera concentrazione-dipendente

3 CLASSI PRINCIPALI: PROTEINE PEPTIDI DERIVATI DI AMINOACIDI STEROIDI

4 PIANTE il sito di sintesi non è chiaramente localizzato (ex. auxina) non sempre agiscono in maniera conc. dep. (ex. auxina/etilene; variazioni sensibilità target) ogni ormone regola numerosi processi numerosi processi fisiologici sono regolati da diversi ormoni

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6 CLASSI PRINCIPALI AUXINE GIBBERELLINE CITOCHININE ETILENE ACIDO ABSCISSICO ALTRE SOSTANZE SEGNALE BRASSINOSTEROIDI ACIDO JASMONICO ACIDO SALICIDICO SISTEMINA POLIAMMINE

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8 SINTESI TRASLOCAZIONE RECETTORE TRASDUZIONE DEL SEGNALE TARGET RISPOSTA FISIOLOGICA

9 fototropismo

10 la zona di accrescimento è lontana dall apice segnale?

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12 nell apice del coleottile è presente una sostanza in grado di promuovere la crescita

13 anni 30 (USA, Olanda): scoperta natura chimica auxina auxine naturali

14 auxine sintetiche

15 Orange agent 2,4-D 2,4,5,-T TCDD

16 antiauxine PCIB (acido α-(p-clorofenossi)isobutirrico)

17 metodi dosaggio auxine metodi biologici

18 metodi fisici e chimici HPLC + spettrometria di massa 1 pg RIA 1 ng

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20 BIOSINTESI IAA avviene nei tessuti in rapida divisione cellulare meristemi apicali germoglio foglie giovani frutti in via di sviluppo

21 sono vie alternative (comuni solo nel pomodoro)

22 batteri patogeni (Pseudomonas, Agrobacterium) 3 famiglie su 21 analizzate

23 via triptofano-indipendente mutanti di mais orp (orange pericarp) gene triptofano sintasi mutato alti livelli IAA [ 15 N]antranilato [ 15 N]IAA

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25 degradazione IAA perossidasi: degradano IAA in vitro piante transgeniche con livelli alterati perossidasi: normali livelli IAA

26 le auxine possono essere coniugate a vari composti IAA-glucani (50-70 unità glucosio) IAA-glicoproteine (nei semi di cereali)

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28 TRASPORTO IAA trasporto polare unidirezionale trasporto floematico

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31 PIN

32 inibitori trasporto auxina debole attività auxinica compete con l auxina sul sito di legame del trasportatore inibitori PIN

33 effetti fisiologici auxina

34 regolazione crescita per distensione C IAA

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37 come si estendono le cellule vegetali? assorbimento osmotico H 2 O estensione parete in risposta alla pressione di turgore velocità di crescita = m(p-y) m = estensibilità parete P = pressione di turgore Y = soglia di cedevolezza l auxina aumenta l estensibiltà della parete

38 ipotesi della crescita acida l acidificazione dell apoplasto aumenta l estensibilità della parete aumento velocità estrusione protonica indotto da auxina cinetica estrusione = cinetica crescita tamponi neutri = no crescita indotta da auxina composti che promuovono l estrusione stimolano la crescita

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40 L AUXINA REGOLA I TROPISMI

41 fototropismo nei coleottili il fototropismo è mediato dalla re-distribuzione laterale dell auxina anni 20 Cholodny-Went la [IAA] è maggiore nella parte dell apice non illuminata

42 trasporto polare azione

43 pianta Arabidopsis trasformata con il gene DR5::GUS DR5 = promotore gene GH3 (indotto da auxina) In Arabidopsis la redistribuzione laterale dell auxina coinvolge trasportatori specifici (PIN3) localizzati lateralmente e richiede l inattivazione dei trasportatori PIN1

44 gravitropismo risposte di crescita alla gravità

45 il modello Cholodny-Went è applicabile anche al gravitropismo ripiegamento coleottili verso l alto trasporto polare auxina verso la parte inferiore del coleottile [ 15 N] RIA gene reporter coleottili privati dell apice no gravitropismo

46 accumulo mrna SAUR (small auxin up-regulated protein) ipocotili di soia mrna antisenso

47 come viene percepita la gravità? amiloplasti (statoliti) presenti negli statociti (a livello della cuffia)

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51 -il gravitropismo persiste anche in mutanti con bassi livelli di amido -anche altri sensori? GERMOGLI E COLEOTTILI La gravità è percepita da plastidi nello strato amilaceo (strato di cellule che circonda l endodermide)

52 Come viene trasdotto il segnale gravitropico?

53 la cuffia contiene IAA e ABA l inibitore è l IAA

54 etilene + altri meccanismi

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56 l auxina non supera la zona di allungamento localizzazione flavonoidi

57 DOMINANZA APICALE

58 IPOTESI modello a inibizione diretta l auxina proveniente dall apice viene traslocata fino alla gemma laterale concentrazione ottimale crescita gemme è molto bassa inibizione crescita decapitando l apice la [IAA] nelle gemme dovrebbe diminuire

59 promotore indotto da auxina luciferasi luce emessa [IAA] decapitando la gemma apicale l attività luciferasica aumenta [IAA] aumenta di 5 volte ma non entra all interno della gemma laterale nella gemma aumenta la concentrazione di ABA

60 FORMAZIONE DI RADICI AVVENTIZIE IAA C

61 IAA cellule mature rapida divisione sviluppo meristema apicale radicale

62 alf1 proliferazione radici laterali alti livelli IAA

63 alf4 privo di radici laterali assenza di primordi alf3 primordi radicali non sviluppati

64 SVILUPPO FRUTTI IAA sintetizzato nel polline e nell endosperma dei semi in via di sviluppo l accrescimento dell uvulo fecondato (fruttificazione) dipende dall auxina

65 in alcune specie possono essere prodotti frutti senza fecondazione (PARTENOCARPIA) naturalmente trattando con IAA IaaM C

66 INDUZIONE DIFFERENZIAMENTO VASCOLARE avviene a partire dalle gemme e dalle giovani foglie è basipeto (polare) il processo è controllato dall auxina

67 piante transgeniche con gene biosintesi IAA di Agrobacterium aumentato numero elementi tracheali (piccoli) piante transgeniche con gene IAA-lisina sintetasi di P. savastanoi diminuito numero elementi tracheali (grandi)

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69 REGOLAZIONE DELL ESPRESSIONE GENICA geni di risposta primaria auxina trasduzione del segnale attivazione fattore di trascrizione trascrizione genica geni di risposta secondaria attivazione fattore di trascrizione sintesi altro fattore di trascrizione trascrizione genica

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71 Il recettore dell auxina è stato identificato TIR1 TIR1 è parte del complesso SCF TIR, con attività ubiquitina ligasica (E3)

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