Indice PARTE I INTRODUZIONE L ascesa della biologia evoluzionista Genetica molecolare e mendeliana Le prove dell evoluzione 39

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1 _Romane_evolution :21 Pagina V Presentazione dell edizione italiana Prefazione xix xxi PARTE I INTRODUZIONE 1 1. L ascesa della biologia evoluzionista Negli esseri viventi, evoluzione significa cambiamento per discendenza con modificazione Esseri viventi e adattamento Breve storia della biologia evoluzionista L idea di evoluzione prima di Darwin Charles Darwin L accoglienza riservata a Darwin La sintesi moderna Genetica molecolare e mendeliana Le molecole di DNA, trasmesse fisicamente dai genitori alla prole, sono la base fisica dell eredità L informazione necessaria per sintetizzare le proteine dell organismo è codificata nel DNA L informazione contenuta nel DNA è decodificata nel corso della trascrizione e della traduzione In alcune specie esistono grandi quantità di DNA non codificante Errori mutazionali possono verificarsi durante la replicazione del DNA I tassi di mutazione possono essere misurati Gli organismi diploidi ereditano un doppio corredo di geni I geni sono ereditati secondo i caratteristici rapporti mendeliani Probabilmente, se il meccanismo dell eredità seguisse un modello non mendeliano di rimescolamento, la teoria di Darwin non funzionerebbe Le prove dell evoluzione Tre possibili teorie distinte della storia della vita Su piccola scala, è possibile osservare l evoluzione in atto L evoluzione può anche essere prodotta sperimentalmente Interbreeding e somiglianza fenotipica sono alla base di due concetti di specie Le specie ad anello dimostrano che la variazione intraspecifica può essere abbastanza estesa da produrre una nuova specie Nuove specie riproduttivamente distinte possono essere prodotte per via sperimentale 48

2 I-XXIV_Romane_evolution :54 Pagina VI VI 3.7 Le osservazioni su piccola scala possono essere estrapolate sul lungo periodo Gruppi di esseri viventi hanno somiglianze omologhe Omologie diverse sono correlate e possono essere classificate gerarchicamente Esistono prove fossili della trasformazione delle specie L ordine in cui i principali gruppi compaiono nella documentazione fossile indica l esistenza di una relazione evolutiva Le prove dell evoluzione: una sintesi Il creazionismo non offre alcuna spiegazione dell adattamento Il moderno «creazionismo scientifico» è scientificamente insostenibile Selezione naturale e variazione In natura ha luogo una lotta per l esistenza Per poter operare, la selezione naturale necessita di alcune condizioni La selezione naturale spiega evoluzione e adattamento La selezione naturale può essere direzionale, stabilizzante o divergente Nelle popolazioni naturali la variazione è diffusa All interno di una popolazione il successo riproduttivo presenta una variazione interindividuale La nuova variazione è generata dalla mutazione e dalla ricombinazione La variazione introdotta dagli eventi di ricombinazione e mutazione è casuale rispetto alla direzione dell adattamento 81 PARTE II GENETICA EVOLUZIONISTA La teoria della selezione naturale La genetica delle popolazioni si interessa di frequenze geniche e genotipiche Un modello elementare di genetica delle popolazioni prevede quattro passaggi fondamentali In assenza di selezione, le frequenze genotipiche tendono verso l equilibrio di Hardy-Weinberg Con la semplice osservazione è possibile verificare se i genotipi presenti in una popolazione si trovino nelle condizioni dell equilibrio di Hardy-Weinberg Il teorema di Hardy-Weinberg è importante dal punto di vista concettuale e storico, come pure nella ricerca pratica e nei calcoli implicati dai modelli teorici Il più semplice modello di selezione prevede un solo locus con un allele favorito Il modello della selezione può essere applicato alla falena delle betulle Nelle falene, il melanismo industriale si è evoluto per selezione naturale Una stima dei valori della fitness viene ottenuta usando il tasso di cambiamento delle frequenze geniche Una seconda stima della fitness viene effettuata a partire dai dati sulla sopravvivenza dei diversi genotipi in esperimenti di marcatura e ricattura La natura del fattore selettivo operante nelle popolazioni naturali di Biston betularia è controversa, ma probabilmente la predazione da parte degli uccelli è stata importante 103

3 I-XXIV_Romane_evolution :55 Pagina VII VII 5.8 La resistenza ai pesticidi negli insetti è un esempio di selezione naturale La fitness è un parametro importante nella teoria evolutiva e può essere stimata con tre metodi principali La selezione naturale operante a livello di un unico locus su un allele favorito non deve essere considerata un modello generale dell evoluzione Una mutazione svantaggiosa ricorrente evolverà fino a raggiungere una frequenza di equilibrio calcolabile Il vantaggio dell eterozigote La selezione può mantenere un polimorfismo quando, in termini di fitness, l eterozigote è superiore a entrambi gli omozigoti L anemia falciforme è un polimorfismo con vantaggio dell eterozigote La fitness di un genotipo può dipendere dalla sua frequenza Le popolazioni suddivise richiedono particolari principi di genetica delle popolazioni Effetto Wahlund: una popolazione suddivisa contiene una proporzione di omozigoti più elevata rispetto a una popolazione equivalente non suddivisa La migrazione tende a unificare le frequenze geniche fra popolazioni La popolazione umana statunitense illustra la convergenza delle frequenze geniche indotta dal flusso genico Un equilibrio fra selezione e migrazione può conservare le differenze genetiche fra sottopopolazioni Eventi casuali nella genetica delle popolazioni Nel corso del tempo, la frequenza degli alleli può cambiare in modo casuale attraverso un processo denominato deriva genetica Una piccola popolazione fondatrice potrebbe contenere un campione di geni non rappresentativo della popolazione ancestrale Un gene può sostituirne un altro per effetto della deriva genetica L equilibrio di Hardy-Weinberg presuppone l assenza di deriva genetica La deriva neutrale si traduce, nel tempo, in una marcia verso l omozigosi Un polimorfismo calcolabile causato dalle mutazioni neutrali è presente nelle popolazioni Dimensioni effettive della popolazione La selezione naturale e la deriva casuale nell evoluzione molecolare In linea teorica, l evoluzione molecolare può essere spiegata ricorrendo sia alla deriva casuale, sia alla selezione naturale I tassi di evoluzione molecolare e l entità della variazione genetica possono essere misurati I tassi di evoluzione molecolare sono forse troppo costanti per un processo controllato dalla selezione naturale L orologio molecolare dimostra un effetto del tempo di generazione La teoria quasi neutrale La teoria neutrale pura si scontra con diversi problemi empirici La teoria quasi neutrale dell evoluzione molecolare postula una classe di mutazioni quasi neutrali La teoria quasi neutrale può spiegare i fatti osservati meglio della teoria neutrale pura 162

4 I-XXIV_Romane_evolution :56 Pagina VIII VIII Dal punto di vista concettuale, la teoria quasi neutrale è molto vicina alla teoria neutrale pura di Kimura Tasso evolutivo e vincolo funzionale Nelle molecole proteiche, le regioni soggette a maggiori vincoli funzionali evolvono più lentamente Nel caso delle proteine, la tendenza può essere spiegata sia dalla selezione naturale, sia dalla deriva neutrale, ma in quello del DNA solo la deriva è plausibile Conclusione e commento: il cambiamento del paradigma neutralista Il sequenziamento dei genomi ha consentito nuovi approcci allo studio dell evoluzione molecolare Le sequenze di DNA forniscono solide prove dell influenza della selezione naturale sulla struttura delle proteine Un elevato rapporto fra mutazioni non sinonime e sinonime rappresenta una prova della selezione La selezione può essere rilevata confrontando i rapporti dn/ds nella stessa specie e fra specie diverse Il gene codificante il lisozima è evoluto in modo convergente nei mammiferi che digeriscono la cellulosa Tendenze preferenziali nell uso di codoni sinonimi La selezione, positiva o negativa che sia, lascia il suo segno nelle sequenze di DNA Conclusioni: 35 anni di ricerca sull evoluzione molecolare Genetica delle popolazioni per caratteri controllati da due o più loci Il mimetismo in Papilio è controllato da più di un locus genico In Papilio memnon i genotipi di loci diversi sono coadattati In Heliconius il mimetismo è controllato da più loci, che tuttavia non sono strettamente concatenati La genetica di caratteri controllati da due loci ha a che fare con le frequenze aplotipiche Le frequenze aplotipiche possono essere o non essere in equilibrio di concatenazione I geni umani HLA sono un sistema genico multilocus Il disequilibrio di concatenazione può esistere per diverse ragioni Sistemi a due loci e selezione naturale: possibile costruzione di modelli Modelli di selezione a due loci ed effetto autostop La scopa selettiva (selective sweep) può fornire le prove della selezione nelle sequenze di DNA Il disequilibrio di concatenazione può essere vantaggioso, neutrale o svantaggioso Wright e il fondamentale concetto di topografia adattativa L evoluzione e la teoria dello shifting balance Genetica quantitativa In uno dei fringuelli di Darwin, l evoluzione delle dimensioni del becco è stata guidata dai cambiamenti climatici La genetica quantitativa studia caratteri controllati da numerosi geni 213

5 I-XXIV_Romane_evolution :57 Pagina IX IX 9.3 Prima di tutto si riconoscono gli effetti genetici e ambientali sulla variazione La varianza di un carattere può essere scomposta in effetti genetici e ambientali I parenti hanno genotipi simili, il che produce la correlazione fra parenti L ereditabilità è la proporzione additiva della varianza genotipica L ereditabilità di un carattere determina la sua risposta alla selezione artificiale La forza della selezione è stata stimata in numerosi studi sulle popolazioni naturali Le relazioni fra genotipo e fenotipo possono essere non lineari, producendo cospicue risposte alla selezione La selezione stabilizzante riduce la variabilità genetica di un carattere Nelle popolazioni naturali, i caratteri soggetti alla selezione stabilizzante presentano variazione genetica I livelli di variazione genetica nelle popolazioni naturali non sono ben compresi Conclusioni 234 PARTE III ADATTAMENTO E SELEZIONE NATURALE Spiegazioni adattative La selezione naturale è l unica spiegazione nota dell adattamento Il pluralismo è appropriato nello studio dell evoluzione ma non in quello dell adattamento In linea di principio la selezione naturale può spiegare tutti gli adattamenti conosciuti I nuovi adattamenti evolvono in modo continuo attraverso stadi successivi da adattamenti preesistenti; la continuità, tuttavia, assume forme diverse Nella teoria di Darwin non esiste un processo speciale per produrre novità evolutive La funzione di un adattamento può cambiare grazie a una piccola modificazione della sua forma Un nuovo adattamento può evolvere combinando componenti in precedenza indipendenti Genetica dell adattamento Fisher propose un modello e un analogia microscopica per spiegare come mai, nell evoluzione adattativa, le modificazioni genetiche siano di piccola entità Quando un organismo non si trova nei pressi di un picco adattativo occorre una teoria di più ampio respiro Sono in corso studi sperimentali sulla genetica dell adattamento Conclusioni: la genetica dell adattamento Tre sono i metodi principali per studiare l adattamento In natura, gli adattamenti non sono perfetti Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di ritardi temporali Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli genetici Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli ontogenetici Gli adattamenti possono essere imperfetti a causa di vincoli storici Il progetto di un organismo può essere un compromesso fra esigenze adattative diverse 267

6 I-XXIV_Romane_evolution :57 Pagina X X Conclusioni: vincoli imposti all adattamento Come riconoscere gli adattamenti? Occorre distinguere la funzione di un organo dai suoi possibili effetti Gli adattamenti possono essere definiti in termini di progetto ingegneristico o di fitness riproduttiva Le unità della selezione Quali entità si avvantaggiano degli adattamenti prodotti dalla selezione? La selezione naturale ha prodotto adattamenti che vanno a beneficio di livelli di organizzazione diversi La distorsione della segregazione beneficia un unico gene a spese del suo allele A volte la selezione può favorire alcune linee cellulari a scapito di altre nello stesso organismo La selezione naturale ha prodotto molti adattamenti vantaggiosi a livello di organismo La selezione naturale operante su gruppi di individui geneticamente molto vicini è detta selezione di parentela (kin selection) Il fatto che la selezione di gruppo possa produrre o meno adattamenti a beneficio dei gruppi è stato argomento di controversia: oggi la maggior parte dei biologi ritiene che, nell evoluzione, essa sia una forza debole Il livello gerarchico in corrispondenza del quale evolveranno gli adattamenti dipende da quale livello presenta ereditabilità In un altra accezione, l unità di selezione è l entità la cui frequenza è regolata direttamente dalla selezione naturale Le due accezioni dell espressione unità di selezione sono compatibili e specificano, rispettivamente, l entità che in genere presenta gli adattamenti fenotipici o quella la cui frequenza è generalmente regolata dalla selezione naturale Adattamenti nella riproduzione sessuale L esistenza del sesso è un importante problema irrisolto della biologia evoluzionista Il sesso ha un costo del 50% È poco probabile che il sesso sia spiegato ricorrendo al vincolo genetico Il sesso può accelerare la velocità dell evoluzione Il sesso è conservato per effetto della selezione di gruppo? Esistono due principali teorie secondo le quali il sesso potrebbe comportare vantaggi a breve termine La riproduzione sessuale può consentire alle femmine di ridurre il numero di mutazioni deleterie nella prole La teoria mutazionale prevede che U > La coevoluzione di ospiti e parassiti può produrre rapidi cambiamenti evolutivi Conclusioni: non sappiamo con sicurezza perché il sesso sia adattativo La teoria della selezione sessuale spiega numerose differenze fra maschi e femmine Spesso i caratteri sessuali sono chiaramente deleteri 309

7 _Romane_evolution :21 Pagina XI XI La selezione sessuale opera attraverso due meccanismi: la competizione fra i maschi e la scelta femminile Le femmine possono scegliere di formare una coppia con maschi particolari Probabilmente le femmine preferiscono accoppiarsi con maschi portatori di un carattere-handicap poiché in tal caso la sopravvivenza stessa del maschio indica la sua elevata qualità Nella maggior parte dei modelli derivanti dalle teorie di Fisher e di Zahavi, la scelta femminile non presenta limiti e questa condizione può essere verificata La teoria di Fisher e quella di Zahavi richiedono, rispettivamente, una variazione ereditabile del carattere maschile e della fitness Può darsi che la selezione naturale operi in modo conflittuale sui maschi e sulle femmine Conclusioni: la teoria delle differenze sessuali è ben elaborata ma attende ancora una verifica completa Il rapporto numerico fra i sessi è un adattamento ben compreso Di solito la selezione naturale favorisce un rapporto fra i sessi 50: Il rapporto fra i sessi può essere sbilanciato quando esiste una sproporzione nel sesso degli aiutanti al nido Adattamenti diversi sono compresi a un diverso livello di dettaglio 322 PARTE IV EVOLUZIONE E DIVERSITÀ I concetti di specie e la variazione intraspecifica Nella pratica le specie sono riconosciute e definite avvalendosi di caratteri fenetici Esistono diversi concetti di specie, fra loro strettamente collegati Il concetto biologico di specie Il concetto ecologico di specie Il concetto fenetico di specie Barriere di isolamento Le barriere di isolamento impediscono gli incroci interspecifici La competizione spermatica o pollinica può produrre forme sottili di isolamento prezigotico La colorazione della livrea serve a isolare a livello prezigotico alcune specie strettamente imparentate di pesci ciclidi africani nelle quali l isolamento postzigotico è assente La variazione geografica all interno di una specie può essere compresa in termini di genetica delle popolazioni e di processi ecologici La variazione geografica esiste in tutte le specie e può essere causata dall adattamento alle condizioni locali La variazione geografica può anche essere causata dalla deriva genetica La variazione geografica può assumere la forma di un cline Esistono due modi di pensare alla diversità biologica: in termini di popolazioni o in termini di tipologia Il fenomeno dello spostamento dei caratteri dimostra la presenza di influenze ecologiche sulla forma di una specie 346

8 _Romane_evolution :21 Pagina XII XII 13.7 Fra i vari concetti di specie fenetico, biologico ed ecologico esistono alcuni punti controversi Il concetto fenetico di specie presenta gravi difetti teorici L adattamento ecologico e il flusso genico possono fornire teorie complementari, o in qualche caso rivali, dell integrità delle specie La ridotta fitness degli ibridi può essere spiegata sia dalla selezione, sia dall incompatibilità genetica I concetti tassonomici possono essere nominalisti o realisti La categoria della specie Categorie al di sotto del livello di specie Categorie al di sopra del livello di specie Conclusioni Speciazione In che modo una specie si scinde in due gruppi di organismi riproduttivamente isolati? Fra una specie di nuova evoluzione e quella ancestrale potrebbe, teoricamente, esistere una relazione geografica di tipo allopatrico, parapatrico o simpatrico L isolamento riproduttivo può evolvere come prodotto collaterale della divergenza nelle popolazioni allopatriche Esperimenti di laboratorio illustrano come popolazioni di una stessa specie, in condizioni allopatriche, tendano a evolvere incidentalmente l isolamento riproduttivo L isolamento prezigotico evolve perché è geneticamente correlato ai caratteri che vanno incontro a divergenza Spesso l isolamento riproduttivo si osserva quando membri di popolazioni geograficamente distanti vengono incrociati La speciazione come prodotto collaterale della divergenza è ben documentata La teoria dell isolamento postzigotico di Dobzhansky-Muller La teoria genetica di Dobzhansky-Muller spiega l isolamento postzigotico invocando l interazione fra molti loci genici La teoria di Dobzhansky-Muller è sostenuta da abbondanti dati genetici La teoria di Dobzhansky-Muller ha un ampia plausibilità biologica La teoria di Dobzhansky-Muller risolve un problema generale di attraversamento delle valli nel corso della speciazione L isolamento postzigotico potrebbe avere cause non solo genetiche ma anche ecologiche Di solito l isolamento postzigotico segue la regola di Haldane Una conclusione provvisoria: due solide generalizzazioni sulla speciazione Rafforzamento L isolamento riproduttivo può essere rafforzato dalla selezione naturale Le condizioni preliminari affinché abbia luogo il rafforzamento possono essere di breve durata I test empirici per verificare il rafforzamento o non consentono di trarre conclusioni o non confermano la teoria Alcune specie vegetali hanno avuto origine per ibridazione La speciazione può aver luogo in popolazioni non allopatriche, per via parapatrica o simpatrica Speciazione parapatrica 387

9 I-XXIV_Romane_evolution :58 Pagina XIII XIII La speciazione parapatrica ha inizio con l evoluzione di un cline a gradini I dati empirici a favore della teoria della speciazione parapatrica sono relativamente deboli Speciazione simpatrica La speciazione simpatrica è teoricamente possibile Alcune specie di insetti fitofagi possono scindersi simpatricamente attraverso il processo del cambiamento d ospite Le filogenesi possono essere usate per verificare se la speciazione abbia luogo secondo modalità simpatriche o allopatriche L importanza della selezione sessuale nella speciazione è uno degli attuali filoni di ricerca L identificazione dei geni responsabili dell isolamento riproduttivo è un altro attuale filone di ricerca Conclusioni La ricostruzione della filogenesi Le filogenesi esprimono le relazioni ancestrali fra specie diverse Le filogenesi sono inferite dai caratteri morfologici utilizzando le tecniche della cladistica Le omologie forniscono dati attendibili per l inferenza filogenetica, mentre i dati offerti dalle omoplasie non sono attendibili Omologie e omoplasie possono essere distinte in base a diversi criteri Rispetto alle omologie ancestrali, quelle derivate sono indici più attendibili della presenza di relazioni filogenetiche La polarità degli stati di carattere può essere inferita mediante diverse tecniche Confronto con l outgroup La documentazione fossile Altri metodi In una certa misura il conflitto fra caratteri può permanere anche una volta ultimata l analisi cladistica dei caratteri Le sequenze molecolari stanno diventando sempre più importanti nell inferenza filogenetica e hanno proprietà distinte Esistono diverse tecniche statistiche per inferire le filogenesi dalle sequenze molecolari Un albero non radicato è una filogenesi in cui non viene specificato l antenato comune Una classe di tecniche filogenetiche molecolari si avvale delle distanze molecolari I dati molecolari probabilmente necessitano di una correzione per tener conto degli eventi mutazionali multipli Una seconda classe di tecniche filogenetiche si serve del principio di parsimonia Una terza classe di tecniche filogenetiche si avvale del principio di massima probabilità Sebbene siano tutti usati, i tre metodi della distanza, della parsimonia e della massima probabilità hanno riscosso nel tempo un consenso diverso La filogenetica molecolare in azione Molecole diverse evolvono a velocità diverse ed è possibile scegliere i dati molecolari più adatti per risolvere particolari problemi filogenetici 425

10 I-XXIV_Romane_evolution :59 Pagina XIV XIV Le filogenesi molecolari, che oggi siamo in grado di produrre rapidamente, si rivelano utili nella ricerca medica La filogenetica molecolare si è imbattuta in diversi problemi Le sequenze molecolari di specie diverse possono essere difficili da allineare L elevato numero di alberi possibili potrebbe rendere impraticabile l obiettivo di analizzarli tutti In una filogenesi, la divergenza fra le specie potrebbe essere troppo esigua o eccessivamente pronunciata Linee filetiche diverse possono evolvere a velocità diverse Geni paraloghi possono essere confusi con i geni ortologhi Conclusioni: i problemi della filogenetica molecolare I geni paraloghi possono essere utilizzati per fornire di radici un albero che non le abbia Nell analisi delle relazioni filogenetiche umane i dati molecolari hanno messo proficuamente in discussione quelli paleontologici Alberi non radicati possono essere inferiti anche da dati di altro tipo, per esempio dalle inversioni cromosomiche delle drosofile hawaiane Conclusioni Classificazione ed evoluzione I biologi classificano le specie in un sistema gerarchico di gruppi Esistono principi di classificazione fenetici e filogenetici Esistono tre scuole di classificazione: fenetica, cladistica ed evoluzionista Occorre un metodo per giudicare il valore di una scuola di classificazione La classificazione fenetica si serve di misure della distanza e costruisce raggruppamenti La classificazione filogenetica si avvale di relazioni filogenetiche inferite Il cladismo di Hennig classifica le specie in base alle loro relazioni filogenetiche ramificate La cladistica distingue fra gruppi monofiletici, parafiletici e polifiletici La conoscenza della filogenesi non si limita a informarci sui livelli gerarchici linneani La classificazione evoluzionista è una sintesi dei principi fenetici e filogenetici Il principio della divergenza spiega perché la filogenesi è gerarchica Conclusioni Biogeografia evoluzionista Le specie hanno una distribuzione geografica definita Le caratteristiche ecologiche di una specie ne limitano la distribuzione geografica La distribuzione geografica è influenzata dalla dispersione La distribuzione geografica è influenzata dal clima, come avvenne nelle ere glaciali Negli arcipelaghi hanno luogo fenomeni di radiazione adattativa locale Le specie che occupano vaste aree geografiche tendono a essere più strettamente imparentate con altre specie locali e non con specie ecologicamente simili ma occupanti altre regioni 475

11 _Romane_evolution :21 Pagina XV XV 17.7 La distribuzione geografica è influenzata da eventi di vicarianza, alcuni dei quali causati da movimenti della tettonica a placche Il grande interscambio americano Conclusioni 487 PARTE V MACROEVOLUZIONE La storia della vita I fossili sono i resti di organismi vissuti in passato, conservati nelle rocce sedimentarie Il tempo geologico viene convenzionalmente suddiviso in una serie di ere, periodi ed epoche In un primo tempo le divisioni geologiche successive furono riconosciute proprio grazie alle loro faune fossili caratteristiche Il tempo geologico è misurato sia in termini assoluti, sia in termini relativi La storia della vita: il Precambriano L origine della vita L origine delle cellule L origine della vita pluricellulare L esplosione del Cambriano L evoluzione delle piante terrestri L evoluzione dei vertebrati La colonizzazione delle terre emerse I mammiferi evolsero dai rettili attraverso una lunga serie di piccoli cambiamenti L evoluzione umana Durante l evoluzione degli ominini ebbero luogo quattro principali tipi di cambiamento La documentazione fossile può dirci qualcosa sui nostri antenati negli ultimi 4 milioni di anni In alcuni casi, ma non sempre, la macroevoluzione può essere una forma estrapolata di microevoluzione Genomica evoluzionista Grazie all espansione delle nostre conoscenze sulle sequenze genomiche sta diventando possibile non solo formulare alcuni interrogativi sull evoluzione dei genomi, ma anche dar loro una risposta Il genoma umano documenta la storia del nostro materiale genetico fin dai primordi della vita La storia delle duplicazioni può essere dedotta studiando una sequenza genomica Le dimensioni dei genomi possono ridursi in seguito a perdita di geni L evoluzione dei genomi è influenzata dalle fusioni simbiotiche e dal trasferimento orizzontale di geni fra specie diverse I cromosomi sessuali X/Y sono un esempio di ricerca nel campo della genomica evoluzionista a livello cromosomico Le sequenze genomiche possono essere usate per studiare la storia del DNA non codificante 536

12 _Romane_evolution :21 Pagina XVI XVI 19.8 Conclusioni Biologia evolutiva dello sviluppo I cambiamenti che interessano lo sviluppo e i geni che lo controllano sono alla base dell evoluzione morfologica La teoria della ricapitolazione (oggi in larga misura screditata) è una idea classica sulla relazione esistente fra sviluppo ed evoluzione Gli esseri umani potrebbero essersi evoluti da antropomorfe ancestrali attraverso la modificazione di geni regolatori Recentemente sono stati identificati numerosi geni che regolano lo sviluppo Le scoperte della moderna genetica dello sviluppo hanno messo in discussione e chiarito il significato di omologia Il complesso dei geni Hox si espanse in due momenti dell evoluzione degli animali I cambiamenti nell espressione embrionale dei geni sono associati a cambiamenti evolutivi nella morfologia L evoluzione di interruttori genetici consente l innovazione evolutiva, rendendo il sistema più evolvibile Conclusioni Tassi di evoluzione I tassi di evoluzione possono essere espressi in darwin, come illustrato da uno studio sull evoluzione del cavallo I tassi della genetica di popolazioni e quelli evolutivi riferiti ai fossili sono confrontabili? Nei fringuelli di Darwin, i tassi di evoluzione osservati sul breve periodo possono spiegare il fenomeno della speciazione su periodi di tempo più lunghi Perché i tassi evolutivi variano? La teoria degli equilibri punteggiati si serve della speciazione allopatrica per prevedere il modello evolutivo nella documentazione fossile Quali sono i dati rispettivamente a sostegno dell equilibrio punteggiato e del gradualismo filetico? Un test soddisfacente richiede una documentazione stratigrafica completa e dati biometrici I cambiamenti evolutivi osservati nei briozoi caraibici del Miocene Superiore e del Pliocene Inferiore seguono il modello dell equilibrio punteggiato I trilobiti dell Ordoviciano presentano un cambiamento evolutivo lento e graduale Conclusioni I tassi evolutivi possono essere misurati anche nel caso di cambiamenti non continui, come illustra uno studio sui dipnoi, cosiddetti fossili viventi I dati tassonomici possono essere usati per descrivere il tasso di evoluzione di gruppi tassonomici di ordine superiore Conclusioni Coevoluzione La coevoluzione può dar luogo a coadattamenti fra le specie 584

13 _Romane_evolution :21 Pagina XVII XVII 22.2 Il coadattamento suggerisce l esistenza della coevoluzione, ma non ne rappresenta la dimostrazione definitiva Coevoluzione di piante e insetti La coevoluzione di piante e insetti potrebbe aver favorito la diversificazione in entrambi i taxa Due taxa possono presentare filogenesi speculari, ma la coevoluzione è solo una delle possibili spiegazioni di un tal modello Quando gli insetti fitofagi vanno incontro a cambiamenti d ospite per sfruttare piante filogeneticamente non imparentate ma chimicamente simili non si osservano cofilogenesi La coevoluzione fra piante e insetti può spiegare la grande diversificazione che si osserva nei due taxa Spesso le relazioni coevolutive sono diffuse Coevoluzione ospite-parassita Evoluzione della virulenza dei parassiti Le filogenesi dei parassiti e dei loro ospiti possono essere speculari (cofilogenesi) La coevoluzione può procedere come una sorta di corsa agli armamenti La corsa agli armamenti coevolutiva può dar luogo a fenomeni di escalation La probabilità che una specie si estingua è in linea di massima indipendente dal tempo passato dalla sua comparsa La coevoluzione antagonista può assumere diverse forme, compresa la modalità della Regina Rossa Per spiegare le osservazioni macroevolutive, occorre verificare tanto le ipotesi biologiche quanto quelle fisiche Estinzione e radiazione In un taxon il numero di specie aumenta durante i periodi di radiazione adattativa Le cause e le conseguenze delle estinzioni possono essere studiate nella documentazione fossile Estinzioni di massa I tassi di estinzione documentati dai fossili dimostrano cicli ricorrenti di estinzioni di massa L estinzione di massa più studiata si colloca al confine fra Cretaceo e Terziario Diversi fattori possono contribuire alle estinzioni di massa Le distribuzioni dei tassi di estinzione probabilmente approssimano una funzione esponenziale I cambiamenti nei tassi di estinzione osservati possono essere associati a variazioni nella qualità dei sedimenti Selezione di specie I caratteri che evolvono all interno dei taxa possono influenzare i tassi di estinzione e speciazione, come illustrato dal caso delle chiocciole a sviluppo planctonico e diretto Differenze nella persistenza delle nicchie ecologiche influenzeranno i modelli macroevolutivi Quando è in atto la selezione di specie, i fattori che controllano la macroevoluzione differiscono da quelli che controllano la microevoluzione Le forme assunte dalla selezione di specie possono modificarsi nel corso delle estinzioni di massa 635

14 _Romane_evolution :21 Pagina XVIII XVIII 23.7 Un taxon di rango superiore può rimpiazzarne un altro per effetto del caso, di cambiamenti ambientali o di una sostituzione competitiva I modelli che descrivono la distribuzione dei taxa nel tempo possono dirci qualcosa sulle cause delle sostituzioni La storia di due gruppi di briozoi è un possibile esempio di sostituzione competitiva Quello dei mammiferi e dei dinosauri è un classico esempio di sostituzione indipendente, la cui interpretazione è stata tuttavia resa più complessa da alcuni dati molecolari di recente acquisizione A partire dal Cambriano, l aumento della biodiversità potrebbe aver seguito un modello logistico o esponenziale oppure potrebbe essere stato molto limitato Conclusioni: biologi e paleontologi hanno valutato in modo diverso l importanza delle estinzioni di massa nella storia della vita 645 Glossario 651 Risposte alle domande per lo studio e il ripasso 659 Bibliografia 667 analitico 697