Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme)

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Simone Rosso
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2 (piantina sciocca) Malattia del riso diffusa in Asia causata dal fungo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme)

3 1930 (Giappone) Isolamento principio attivo 1950 (USA, GB) Struttura acido gibberellico 1950 (Giappone) Struttura GA 1, GA 2, GA Identificazione e purificazione nelle piante (GA 1 )

4 effetto GA sulla crescita dello stelo fiorale del cavolo

5 effetto GA 1 su mais nano effetto GA sulla fioritura di piante di carota C GA 3 Esposizione a bassa T

6 effetto GA 3 sull allungamento del fusto di piante di pisello

7 STRUTTURA BASE DELLE GIBBERELLINE GA 12 (C20) scheletro ent-gibberellanico GA 9 (C19) Le gibberelline contengono 19 o 20 atomi di carbonio

8 idrossilazioni in C3 e in C13

9 l idrossilazione 2β abolisce l attività biologica

10 Avviene in tre diversi compartimenti cellulari PLASTIDI RETICOLO ENDOPLASMATICO CITOPLASMA Il precursore è l isopentenil difosfato (IPP)

11 Formazione dell IPP Via dell acido mevalonico citoplasma Via del metileritritolo fosfato plastidi Nella sintesi delle gibberelline il pool citosolico di IPP non è coinvolto

12 L IPP è il precursore dei terpeni La formazione del geranilgeranil PP avviene nei plastidi

13 REAZIONI DI CICLIZZAZIONE (plastidi) Terpene ciclasi: CPS e KS mutanti ga1 e ga2 di Arabidopsis an1 e d5 di mais ls di pisello CPS e KS possiedono peptidi di transito per il cloroplasto

14 REAZIONI DI OSSIDAZIONE (reticolo endoplasmatico) -Ossidazione gruppo metilico 19 -Contrazione dell anello B Enzimi: citocromo P450 monoossigenasi NADPH-dipendente mutanti ga3 di Arabidopsis lh di pisello dx di riso

C13 e C3 -ossidazioni C20 -perdita atomo di C

15 FORMAZIONE DELLE VARIE GIBBERELLINE (citoplasma) -ossidazione C7 (da GA 12 aldeide a GA 12 ) -idrossilazioni C13 e C3 -ossidazioni C20 -perdita atomo di C -idrossilazione C2 (inattivazione) Enzimi: DIOSSIGENASI Utilizzano O 2, Fe 2+ e ascorbato

16 FORMAZIONE DELLE VARIE GIBBERELLINE (citoplasma) -ossidazione C7 (da GA 12 aldeide a GA 12 ) -idrossilazioni C13 e C3 -ossidazioni C20 -perdita atomo di C Enzimi: DIOSSIGENASI

17 PLASTIDI RETICOLO ENDOPLASMATICO CITOSPLASMA GA ATTIVE

18 ga1, ga2, ga3: fenotipo nano estremo ga4, ga5: fenotipo seminano

19 +GA Le gibberelline sono dei regolatori di crescita naturali? Le piante alte hanno più GA s delle piante nane?

20 MUTANTI DI PISELLO le Purificazione GA (HPLC, GC-MS) Le piante LE hanno un contenuto maggiore di GA 1 rispetto alle piante le le LE

21 Le piante le rispondono a GA 1, ma non a GA 20 + GA 1 + GA 20 L allele LE conferisce la capacità di convertire la GA 20 in GA 1 LE [ 13 C, 3 H] GA 20 *GA 1, *GA 8, *GA 29 le [ 13 C, 3 H] GA 20 *GA 29 Le codifica per una 3β idrossilasi

Mutante nano Genotipo le GA 20, tracce di GA 1 E incapace di convertire la GA 20 in GA 1 Mutante SLENDER Genotipo Na Le sln Elevati livelli di GA 1 Ridotta

22 Mutante nano Genotipo le GA 20, tracce di GA 1 E incapace di convertire la GA 20 in GA 1 Mutante SLENDER Genotipo Na Le sln Elevati livelli di GA 1 Ridotta disattivazione di GA 1 (enzima 2β idrossilasi) Mutante ultranano (nana) Genotipo na No GAs E incapace di convertire l ent- kaurene in GA 12 -aldeide (enzima KAO)

23 Le Gibberelline sono sintetizzate i diversi tessuti enzimi biosintetici localizzati in gemma apicale giovani foglie promotore GA20ox::luciferasi GA1::GUSGUS GA1 promotore del gene che codifica per CPS

24 REGOLAZIONE DELLA SINTESI DELLE GIBBERELLINE CONTROLLO FEEDBACK Alte concentrazioni di GAs inibiscono la produzione di ulteriori molecole di GAs

25 REGOLAZIONE DELLA SINTESI DELLE GIBBERELLINE La qualità e la quantità di luce hanno un effetto sulla sintesi e il catabolismo delle gibberelline La luce rossa promuove la 3β idrossilazione (coinvolgimento del Fitocromo B) Nel processo di de-eziolatura (riduzione crescita del fusto) riduzione del contenuto di GA 1 (il Fitocromo A causa una sovraregolazione della 2β idrossilazione)

26 EFFETTO DEL FOTOPERIODO I livelli di 13-OH GAs Sono molto bassi GA 53 GA 44 GA 19 GA 20 GA 1 GA 8

parete cellulare No acidificazione apoplasto

28 PROMOZIONE CRESCITA DEL FUSTO allungamento internodo superiore riso aumento estensibilità parete cellulare No acidificazione apoplasto (auxina) Lag time da 40 min a 3 ore Effetti additivi

29 VARIE IPOTESI Alterazione distribuzione del calcio (<[Ca 2+ ] parete, >assunzione Ca 2+ cellula) PROMOZIONE CRESCITA DEL FUSTO Attivazione xiloglucano endotransglicosidasi (XET)

transizione tra la fase G1 e la fase S Nel riso le GA

30 STIMOLO DIVISIONE CELLULARE Incremento mitosi nelle regioni apicali delle piante a rosetta Le GAs stimolano la transizione tra la fase G1 e la fase S Nel riso le GA aumentano l espressione di una CDK e di una protein chinasi in grado di attivarla

TEMPERATURA Alcune piante richiedono basse temperature per germinare (stratificazione) e per fiorire (vernalizzazione) Le gibberelline possono sostituire il trattamento a basse temperature

31 TEMPERATURA Alcune piante richiedono basse temperature per germinare (stratificazione) e per fiorire (vernalizzazione) Le gibberelline possono sostituire il trattamento a basse temperature per produrre questi effetti fioritura Thlaspi arvense NO TRATTAMENTO A BASSE TEMPERATURE alti livelli acido ent-kaurenoico TRATTAMENTO A BASSE TEMPERATURE alti livelli GAs (principalmente GA 9 )

32 ALTRI EFFETTI FISIOLOGICI DELLE GIBBERELLINE Regolazione della transizione da stato giovanile a fase adulta Nelle conifere la fase giovanile può essere abbreviata dal trattamento con GA 3 Nell edera l applicazione di GA 3 può arrestare la fioritura e la riconversione alla fase giovanile

33 RUOLO DELLE GIBBERELLINE NELLA GERMINAZIONE DEL SEME Diversi meccanismi Attivazione della crescita vegetativa dell embrione Mobilizzazione delle riserve dell endosperma Interruzione della dormienza dei semi (insensibilità alla temperatura)

34 semi dei cereali embrione endosperma embrione scutello endosperma amilaceo aleurone

35 degradazione dell amido β-amilasi: [Glucosio] n + H 2 O [Glucosio] n-2 + maltosio α-amilasi: idrolizza le catene di amido internamente producendo oligosaccaridi L α-amilasi viene secreta nell endosperma sia dallo scutello che dall aleurone Rimuovendo l embrione, non si ha degradazione dell amido Sostanza diffusibile? GA+endosperma degradazione L embrione produce GA 1

36 Livelli di enzima α-amilasi Le gibberelline inducono la trascrizione del gene dell α-amilasi Livelli di mrna dell α-amilasi

37 Ruolo delle gibberelline nel processo di degradazione dell amido durante la germinazione

gene GAI codifica per una proteina nucleare

38 Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline L uso di mutanti ha permesso di identificare i componenti della via di trasduzione Gai Insensibile alle gibberelline Il gene GAI codifica per una proteina nucleare (motivi leucine zipper) GAI è un regolatore negativo della risposta alle gibberelline

39 Le GA inducono la degradazione di repressori contenenti domini DELLA Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline

40 Come viene degradato il repressore DELLA? Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline Il recettore è stato recentemente identificato Il legame delle GA a GID1 promuove l associazione E3 (SCF GID2 )-DELLA

41 Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline Tornando all induzione dell espressione dell α-amilasi promotore Elementi caratteristici GARC TAACAAA = GARE TATCCAC box pirymidine box GARE: Elementi di risposta alle GA Simile ai siti di legame dei fattori di trascrizione MYB

42 Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline È stato isolato in mais un gene MYB la cui trascrizione è indotta da GA 3 GA-MYB Gene di risposta primario α-amilasi È stato dimostrato che la proteina GA-MYB lega GARE Gene di risposta secondario

43 Trasduzione del segnale indotto dalle gibberelline Meccanismo di attivazione della trascrizione del gene dell α-amilasi indotto dalle GA

44 APPLICAZIONI COMMERCIALI DELLE GIBBERELLINE

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