Regolazione dell espressione genica nei batteri e nei batteriofagi
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- Rita Massaro
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1 Regolazione dell espressione genica nei batteri e nei batteriofagi Prof. Renato Fani Lab. di Evoluzione Microbica e Molecolare Dip.to di Biologia Evoluzionistica,Via Romana 17-19, Università di Firenze, Firenze Tel renato.fani@unifi.it Website: Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
2 Domande Non tutti i geni funzionano simultaneamente, e molti devono rispondere (attivandosi o disattivandosi) a variazioni ambientali: come viene regolata l espressione genica nei procarioti? 2. Come interagiscono fra loro siti del DNA e proteine regolatrici? 3. Succede tutto alla trascrizione, o possono contare anche meccanismi legati alla traduzione?
3 Alcuni meccanismi sono molto semplici: fago λ replicazione, ricombinazione testa, coda integrazione Geni che si esprimono insieme occupano posizioni adiacenti sul cromosoma
4 Altri meccanismi sono più complessi: geni inducibili Figura 17.1 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
5 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo
6 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo Gene X
7 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo Gene X mutazione
8 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo Gene X mutazione X X Nessuna trascrizione
9 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo Gene Y
10 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo mutazione Gene Y
11 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo mutazione Gene Y X X
12 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo mutazione Gene Y X mrna X Trascrizione
13 Il controllo della trascrizione può essere positivo o negativo
14 Utilizzo del lattosio in E. coli Figura 17.2 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
15 Attività Beta-galattosidasi MM + glucosio tempo
16 Attività Beta-galattosidasi MM + glucosio tempo
17 Attività Beta-galattosidasi MM + glucosio MM + lattosio tempo
18 Attività Beta-galattosidasi MM + glucosio MM + lattosio tempo
19 Attività Beta-galattosidasi glucosio MM + glucosio MM + lattosio tempo
20 Attività Beta-galattosidasi glucosio MM + glucosio MM + lattosio MM + glucosio tempo
21 Quindi: a) In un terreno MM + glucosio si ha bassa (basale) attività dei tre enzimi b) In un terreno MM + lattosio si ha alta attività dei tre enzimi c) In un terreno MM + glucosio + lattosio si ha bassa (basale) attività dei tre enzimi 1) I tre enzimi sono INDUCIBILI (?) perché? - come? 2) I geni che controllano la sintesi dei tre enzimi sono co-regolati (?) perché? - come? 3) La presenza del glucosio abbassa l attività dei tre enzimi (?) perché? - come?
22 Variabilità fenotipica in ceppi di E. coli: enzimi sintetizzati Glucosio : enzimi Lac NO Lattosio E glucosio: enzimi Lac NO Solo Lattosio: enzimi Lac SI sintesi regolabile degli enzimi Lac: Fenotipo Lac + Glucosio : enzimi Lac SI Lattosio E glucosio: enzimi Lac SI Solo lattosio: enzimi Lac SI sintesi costitutiva degli enzimi Lac: Fenotipo Lac c
23 L esistenza di mutanti Costitutivi implica un controllo di tipo NEGATIVO l esistenza di un REPRESSORE che reprime.. Che cosa? Glucosio : enzimi Lac SI Lattosio E glucosio: enzimi Lac SI Solo lattosio: enzimi Lac SI sintesi costitutiva degli enzimi Lac: Fenotipo Lac c
24 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
25 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco mutazione Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
26 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco mutazione Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
27 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco? Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
28 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Scenario 1 Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
29 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Repressore funzionale? Scenario 1 Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
30 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Repressore funzionale? Scenario 2 Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
31 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Repressore funzionale Scenario 2 Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
32 Organizzazione dei geni lac Mutazioni che davano un fenotipo Lac c mappavano in due punti diversi, ma molto vicini del cromosoma laci laco Repressore funzionale Scenario 2 Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
33 Variabilità fenotipica in ceppi di E. coli: enzimi sintetizzati Glucosio : Lattosio E glucosio: Solo Lattosio: enzimi Lac NO enzimi Lac NO enzimi Lac SI sintesi regolabile degli enzimi Lac: Fenotipo Lac + Glucosio : enzimi Lac NO Lattosio E glucosio: enzimi Lac NO Solo Lattosio: enzimi Lac NO deficit della sintesi degli enzimi Lac: Fenotipo Lac - Glucosio : Lattosio E glucosio: Solo lattosio: enzimi Lac SI enzimi Lac SI enzimi Lac SI sintesi costitutiva degli enzimi Lac: Fenotipo Lac c
34 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti - + +
35 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti Altri mutanti + - +
36 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti Altri mutanti Altri mutanti ancora + + -
37 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti - + +
38 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz b-galattosidasi Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
39 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz b-galattosidasi Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
40 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti Altri mutanti + - +
41 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy b-galattosidasi Permeasi Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
42 Mutanti Lac - di E. coli: enzimi sintetizzati b-galatossidasi Permeasi b-galatosside transacetilasi Alcuni mutanti Altri mutanti Altri mutanti ancora + + -
43 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy laca b-galattosidasi Permeasi b-galattoside transacetilasi Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
44 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy laca b-galattosidasi Permeasi b-galattoside transacetilasi Il modello è in accordo con i risultati? Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
45 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy laca mutazione b-galattosidasi Permeasi b-galattoside transacetilasi Il modello è in accordo con i risultati? Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
46 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy laca mutazione b-galattosidasi Permeasi b-galattoside transacetilasi Il modello è in accordo con i risultati? Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
47 Organizzazione dei geni lac laci laco lacz lacy laca mutazione b-galattosidasi Permeasi b-galattoside transacetilasi Il modello è in accordo con i risultati? Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
48 Nei ceppi selvatici, quando nel terreno è presente solo lattosio vengono sintetizzati: 1. β-galattosidasi: scinde lattosio in glucosio + galattosio 2. permeasi 3. β-galattoside transacetilasi I tre geni producono inizialmente un unico messaggero Figura 17.3 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
49 Modello dell operon: (Monod e Jacob)
50 Organizzazione dell operon per il lattosio Figura 17.4 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
51 Funzionamento dell operon per il lattosio in assenza di lattosio Figura 17.5 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
52 Modello molecolare del repressore Lac Figura 17.6 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
53 Modello molecolare del repressore Lac
54 Funzionamento dell operon per il lattosio in presenza di lattosio Figura 17.7 Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
55 Controllo negativo della trascrizione 1. Un repressore controlla negativamente la trascrizione (cioè la disabilita) 2. I geni strutturali Z, Y ed A possono trascrivere solo se viene rimossa l inibizione rappresentata dal repressore
56 Traduzione all operon del lattosio: 1
57 Traduzione all operon del lattosio: 2
58 Mutazioni polari Mutazione in Z: galattosidasi alterata, né permeasi né transacetilasi Mutazione in Y: permeasi alterata, manca la transacetilasi Mutazione in A: transacetilasi alterata
59 Diploidia parziale nello studio dell operon F E D G E D A C B
60 Diploidia parziale nello studio dell operon a+ a- Sintesi regolabile Sintesi costitutiva 1. Una mutazione costitutiva che mappa a monte di p: I - Sintesi regolabile Dipende dalla mancanza di una proteina, che è presente nell eterozigote I - è la mutazione di un gene regolatore 2. Una mutazione costitutiva che mappa a valle di p: o C Sintesi costitutiva Se dipendesse dalla mancanza di una proteina l eterozigote ce l avrebbe, e avrebbe fenotipo a+ o C è la mutazione di un sito regolatore del DNA
61 o è un sito del DNA Figura 17.8 (a) Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
62 o è un sito del DNA Figura 17.8 (b) Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
63 I è un gene che codifica per una proteina Figura 17.9 (a)(b) Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
64 I è un gene che codifica per una proteina Figura 17.9 (c) Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
65 Superrepressione Nei mutanti I S non si esprimono i geni per il lattosio, né in presenza né in assenza di lattosio Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
66 Un passo indietro Lattosio, glucosio: Glu, non Lac Lattosio, non glucosio: Lac sintesi regolabile degli enzimi per Lac: Lac + Il controllo negativo spiega perché i geni per il lattosio non sono espressi in assenza di lattosio Ma perché non sono espressi quando sono presenti sia lattosio che glucosio? Controllo positivo: Repressione da catabolita
67 Repressione da catabolita In presenza di glucosio, sono bassi i livelli cellulari di camp Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
68 Inattivata in presenza di glucosio nella cellula camp tanto poco poco tanto glucosio Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
69 Riassumendo, in ceppi selvatici 1. Glucosio, non lattosio repressore attivo, camp basso, poco camp-cap al sito CAP Nessuna trascrizione all operon lac 2. Glucosio, lattosio repressore inattivo, camp basso, poco camp-cap al sito CAP, Bassi livelli di trascrizione all operon lac 3. Non glucosio, lattosio repressore inattivo, camp alto, molto camp-cap al sito CAP, Alti livelli di trascrizione all operon lac
70 Sequenza del promotore del gene laci + Qui GUG = Met, non Val! Sequenza di Shine-Dalgarno, 9-12 basi a monte dell AUG. La traduzione comincia da qui. Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
71 Regioni regolatrici dell operon lac Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
72 Biosintesi degli amminoacidi in E. coli Quando un amminoacido non è presente sul terreno, E. coli attiva i geni per la sua biosintesi; quando è presente sul terreno, E. coli disattiva i geni per la sua biosintesi
73 L operon per il triptofano in E. coli Due forme di regolazione: 1. Negativa (con repressore) L operon è composto da 5 geni strutturali TrpR è prodotta da un gene distante dall operon Da sola non è in grado di legarsi al sito o (aporepressore) Quando è legata a molecole di trp, si lega al sito o e inibisce la trascrizione (ne riduce i livelli di 70 volte)
74 L operon per il triptofano in E. coli Due forme di regolazione: 2. Per attenuazione L assenza di membrana nucleare permette che la traduzione cominci a trascrizione in corso. Questo permette, a sua volta, di regolare la trascrizione in funzione della posizione del ribosoma sul DNA È fondamentale il ruolo di un sito attenuatore, nella regione leader del messaggero
75 L operon per il triptofano in E. coli Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
76 Il messaggero può assumere tre conformazioni diverse a seconda della concentrazione di triptofano. Il cambio di conformazione agisce sui livelli di trascrizione Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
77 Quando il ribosoma si ferma ai codoni UGG la trascrizione continua ai 5 loci strutturali Figura (a) trp-trna scarichi: blocco della traduzione, la trascrizione continua Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
78 Attenuazione: quando il ribosoma non si ferma ai codoni UGG si interrompe la trascrizione a monte dei loci strutturali Figura (b) trp-trna carichi: prosegue la traduzione, la trascrizione si interrompe Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
79 Riassumendo Triptofano abbondante. L aporepressore si lega al trp e così attivato va a occupare il sito o, inibendo la trascrizione Triptofano assente. L aporepressore non si lega al trp, il sito o è libero e la trascrizione comincia. La traduzione si arresta ai due codoni UGG. Si appaiano le regioni 2 e 3 del trascritto e perciò la RNA P può continuare la trascrizione Basse concentrazioni di Triptofano. L aporepressore non si lega al trp, il sito o è libero e la trascrizione comincia. La traduzione prosegue oltre i due codoni UGG. Si appaiano le regioni 3 e 4 del trascritto e perciò la RNA P si stacca e si interrompe la trascrizione
80 Riassumendo 1. Niente trp Bassa affinità dell aporepressore per o, trp-trna scarichi Alti livelli di trascrizione all operon trp 2. Poco trp Bassa affinità dell aporepressore per o, trp-trna carichi Bassi livelli di trascrizione all operon trp 3. Tanto trp Alta affinità del repressore per o (trp-trna carichi, ma non conta) Nessuna trascrizione all operon trp
81 Attenuazione: nella regione leader degli operoni per la biosintesi di diversi amminoacidi sono presenti in più copie i codoni per lo stesso amminoacido. Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
82 fago λ (cromosoma lineare che si circolarizza all interno della cellula batterica ospite) I geni che si esprimono insieme sono localizzati in regioni contigue Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
83 La trascrizione comincia sempre dai promotori precoci P L e P R Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
84 La scelta fra ciclo litico e lisogenico dipende dai livelli relativi di cii (che attiva P RE e la conseguente sintesi di integrasi) e Cro (che, tramite Q, stimola la sintesi ai geni tardivi) Figura Peter J Russell, Genetica 2010 Pearson Italia S.p.A
85 Sintesi 17 Geni funzionalmente collegati sono spesso localizzati in regioni contigue del cromosoma Nei casi più semplici (fago λ) questa contiguità è sufficiente a determinare una regolazione genica In altri casi (lac, trp, in E. coli) delle proteine (repressori) inibiscono o attenuano la trascrizione: controllo negativo Il controllo negativo della trascrizione può avvenire anche grazie a meccanismi legati alla traduzione (trp, in E. coli) In molti casi (lac, in E. coli) esistono anche controlli positivi che stimolano la trascrizione
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