RADICE. Organo specializzato nell assorbimento dell acqua e dei sali minerali dal terreno

Transcript

1 La radice

2 RADICE Organo specializzato nell assorbimento dell acqua e dei sali minerali dal terreno Vi è un forte legame tra lo sviluppo della radice e quello del germoglio

3 La prima radice di una spermatofita si forma nell embrione ed è detta radice embrionale o radichetta. Questa, dopo la germinazione del seme, si accresce e dà origine alla radice principale o primaria. La radichetta è il primo organo che emerge da un seme in germinazione; consente alla plantula di ancorarsi al suolo e di assorbire acqua. Immagine di G. Falasca - Sapienza Università di Roma

4 ipocotile cotiledone radichetta cotiledone Immagini di G. Falasca - Sapienza Università di Roma

5 Tutte le piante vascolari presentano radici tranne un piccolo gruppo di pteridofite (Psilotales) che hanno rizoidi. Funzioni della RADICE ASSORBIMENTO ANCORAGGIO RISERVA PRODUZIONE DI ORMONI (citochinine, gibberelline)

6 La grande uniformità dell ambiente sotterraneo può spiegare sia la relativa semplicità strutturale della radice sia il permanere in essa di caratteri strutturali primitivi che sono invece scomparsi nel caule.

7 tipi di apparato radicale apparato radicale a fittone, con radice primaria (di diretta derivazione embrionale) preminente per tutta la vita della pianta e radici laterali (o secondarie) a minore sviluppo

8 apparato radicale fascicolato: la radice primaria degenera presto, l apparato radicale consiste in radici avventizie (oltre alle laterali) similmente sviluppate e piuttosto superficiali

9 radici avventizie: sono radici secondarie o post-embrionali (come le radici laterali) ma hanno un origine diversa da quella delle radici laterali. radici avventizie Possono originarsi da tessuti del caule o fogliari o dall ipocotile radice primaria

10 RADICI AVVENTIZIE

11 Le "radici a trampolo" del mais (Zea mais) sono avventizie Immagine da: Biologia delle piante, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichelli

12 Organografia della radice Regione pilifera, differenziata Regione di accrescimento per distensione Regione di accrescimento per divisione (ricoperta dalla cuffia radicale)

13 Struttura della radice

14 Scorrendo una radice longitudinalmente è possibile individuare, dopo il meristema apicale, una regione caratterizzata da una popolazione cellulare che comincia a differenziare, in particolare queste cellule cominciano a distendersi. Questa regione, detta ZONA DI ACCRESCIMENTO PER DISTENSIONE non è nettamente distinguibile dalla regione di ACCRESCIMENTO PER DIVISIONE. La regione di distensione è abbastanza limitata, in genere si estende per pochi mm di lunghezza, ma è responsabile della maggior parte della crescita in lunghezza della radice. Oltre questa zona la radice non aumenterà quasi più la sua lunghezza. Quindi la crescita della radice avviene solo nelle vicinanze dell apice radicale (crescita apicale) in modo che solo una piccola parte della radice venga spinta costantemente attraverso il suolo.

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16 Regione meristematica apicale protetta dalla cuffia radicale

17 Statociti

18 La regione più centrale del meristema radicale è caratterizzata dalla presenza di cellule con attività mitotica molto rallentata Questa regione è detta CENTRO QUIESCENTE (CQ). Le cellule del centro quiescente, in condizioni normali, hanno un ciclo mitotico molto rallentato ma in caso di danni all apice meristematico sono in grado di dividersi attivamente e così ripristinare il meristema danneggiato. Sembra quindi che il centro quiescente della radice rappresenti una riserva di cellule da utilizzare al bisogno. Questo meccanismo di sostituzione è estremamente importante perché l apice della radice viene frequentemente danneggiato da agenti biotici ed abiotici.

19 Il centro quiescente è il serbatoio di cellule staminali per la radice

20 Radice in struttura primaria

21 Organizzazione della radice in struttura primaria. I tessuti della radice primaria sono: 1) L epidermide radicale (RIZODERMA) 2) La corteccia (con l endodermide) 3) Tessuti della stele (periciclo, xilema e floema primari) Il rizoderma è un tessuto tegumentale, differenzia i peli radicali ed è primariamente implicato nell assorbimento di acqua e sali minerali. Le pareti delle cellule del rizoderma sono primarie e sottili

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23 Tessuto corticale Rappresenta il tessuto fondamentale della radice, ne occupa la maggior parte del corpo primario. Le cellule corticali sono ricche di amiloplasti, per cui rappresentano un sito accumulo di amido (secondario) parenchima corticale Il tessuto corticale è caratterizzato da numerosi spazi intercellulari indispensabili per l areazione delle cellule radicali. Quando la pianta vive in terreni poveri di O 2 il parenchima corticale può trasformarsi in parenchima aerifero.

24 Lo strato più interno della corteccia è costituito da cellule disposte a stretto contatto fra di loro e manca di spazi aeriferi. Questo tessuto è l ENDODERMA (o ENDODERMIDE). Caratteristica dell endoderma è l ispessimento delle pareti radiali e trasversali disposte perpendicolarmente alla superficie della radice. Gli ispessimenti sono dovuti al deposito di suberina, e in qualche caso di lignina, nella parete primaria delle sue cellule. Questi ispessimenti, detti BANDE DEL CASPARY, giocano un ruolo importante nel trasporto dell acqua dall esterno fino ai tessuti vascolari. In particolare controllano e limitano l entrata degli ioni. COME?

25 Immagini da: Botanica, Mauseth, Ed Grasso

26 Ispessimenti ad U delle cellule dell endodermide - monocotiledoni PUNTI DI PERMEAZIONE Anche le pareti tangenziali interne sono suberificate

27 Oltre l endoderma, verso l interno, c è il cilindro centrale o stele. Il primo tessuto della stele è il PERICICLO. Può essre mono o pluristratificato, è formato da cellule con caratteristiche meristematiche. È il tessuto da cui si originano le radici laterali o secondarie. Prende parte alla formazione del cambio cribrovascolare e del cambio subero-fellodermico.

28 Il sistema conduttore po essere costituito da una massa di cellule compatta di xilema primario circondata da cellule di floema primario. Questo tipo di stele è piuttosto primitivo ed è detto PROTOSTELE. Nella maggior parte delle radici lo xilema si irraggia verso l esterno. I raggi xilematici si alternano a popolazioni di cellule di floema primario. I raggi xilematici ed i raggi di floema vengono definiti ARCHE (fasci semplici) xilematiche e floematiche, rispettivamente. Questo tipo di stele prende il nome di ACTINOSTELE.

29 Schema struttura radice primaria monocotiledone dicotiledone

30 Posizione del PROTOXILEMA (Px) e PROTOFLOEMA (PF) e del METAXILEMA (Mx) e METAFLOEMA (MF) di una radice, e confronto con il fusto Fascio collaterale Px endarco PF esarco Fascio radiale Px esarco PF esarco Fusto primario ACTINOSTELE Radice primaria

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32 Sez. trasversale radice primaria Dicotiledone

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34 Sez. trasversale radice primaria in differenziamento

35 floema xilema xilema Stele radici in struttura primaria: al centro può esserci xilema o midollo

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37 Radice primaria di Nymphaea La regione corticale è un esteso aerenchima

38 Fascio alterno o radiale (actinostele) Monocotiledone

39 L'esoderma pluristratificato, suberificato e lignificato, un'ampia corteccia, l'endodermide con i caratteristici ispessimenti ad U ed i punti di permeazione (cellule dell'endodermide che mantengono la suberificazione primaria della banda del Caspary e che si riscontrano in corrispondenza delle arche xilematiche per consentire una certa circolazione delle soluzioni). Nel cilindro centrale si notano numerose arche floematiche e xilematiche (radice poliarca) e, al centro, midollo sclerificato. Radici di Iris sp. (monocotiledone) Immagini da:

40 Sez. trasversale radice Monocotiledone sclerenchima (deriva dal tessuto parenchimatico midollare che può sclerificare) xilema periciclo floema endoderma

41 Sez. trasversale radice primaria Monocotiledone

42 Xilema Radice di Pteridofita (protostele) Floema

43 Struttura della radice

44 Formazione di una radice laterale Le radici laterali si formano a partire dal periciclo nelle spermatofite. Solo in alcuni casi partecipa anche l endodermide. Nelle Pteridofite si formano a partire dall endodermide.

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47 Le radici delle dicotiledoni e delle gimnosperme, analogamente al fusto, possono presentare un accrescimento secondario, che consiste nella formazione: - di tessuti vascolari secondari, ossia xilema e floema secondari, a partire dl cambio cribro-vascolare; - di periderma, tessuto di rivestimento che sostituisce il rizoderma, per attività di un cambio del sughero. La crescita secondaria porta alla distruzione del corpo primario della radice.

48 Il cambio cribro-vascolare, che si forma in parte da cellule parenchimatiche interposte tra xilema I e floema I, che diventano mitoticamente attive, ed, in parte, dalle cellule del periciclo prospicienti i poli protoxilematici, si attiva e forma xilema secondario verso l interno e, in minor misura, floema secondario verso l esterno. La sua forma, inizialmente sinuosa, diviene più tardi ad anello, grazie ad una produzione iniziale non uniforme di xilema secondario. anello di cambio cribro-vascolare 1 floema primario 4 xilema primario 5 xilema secondario

49 Passaggio alla struttura secondaria nella radice ax: legno al: libro

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51 Il cambio cribro-vascolare è composto da iniziali fusiformi e iniziali radiali.

52 Giovane radice in struttura secondaria Il cambio ha già formato un anello Xilema II Xilema I Floema I + II

53 Radice di conifera (gimnosperma) in struttura secondaria

54 legno omoxilo

55 Nella radice la porzione di cambio cribro-vascolare che deriva dal periciclo origina spesso ampi raggi parenchimatici (secondari): questi raggi sono allineati con i poli protoxilematici dello xilema I (al centro della sezione). Ciò non accade nel fusto!!!

56 Radice di angiosperma dicotiledone in struttura secondaria legno eteroxilo

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58 Ampi raggi secondari

59 Modificazioni della RADICE

60 TUBERIZZAZIONE (es. carota, ravanello) Il fittone deriva dalla radichetta embrionale.

61 PNEUMATOFORI (es. mangrovie) Radici ricche di parenchimi aeriferi, che in alcuni casi si accrescono verso l alto (geotropismo negativo) e fuoriescono dal terreno facilitando l areazione delle radici di piante con apparato radicale sommerso

62 Radici fotosintetiche Radici aeree (es, delle orchidee epifite) o di piante che vivono nelle rapide di alcuni fiumi tropicali, di aspetto laminare