La trascrizione nei procarioti SINTESI RNA

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Camilla Pinna
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1 La trascrizione nei procarioti SINTESI RNA La replicazione è finalizzata alla proliferazione cellulare La trascrizione è finalizzata alla sintesi delle proteine

2 L RNA contiene lo zucchero riboso (un OH in 2 ) e uracile come base al posto della timina Alberts

3 Ripiegamento dell RNA in strutture specifiche Alberts

4 e piccoli RNA non codificanti quali: snrna; sirna; mirna Il prodotto della trascrizione è sempre un RNA Genetica Molecolare

5 5 GCGGCCACGAGUUAAUUC 3 RNA 3 CGCCGGTGCTCAATTAAG 5 DNA stampo 5 GCGGCCACGAGTTAATTC 3 DNA codificante

6 Importanza dell orientamento della RNA polimerasi. Complementarità e asimmetria nella sintesi dell RNA La direzione di trascrizione può variare da gene a gene

8 Meccanismo della sintesi di RNA Allungamento durante la trascrizione PPP M. M. Cox J. Doudna M. O Donnell, BIOLOGIA MOLECOLARE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright RNA n + rntp RNA n+1 + PP i Allungamento durante la trascrizione Fedeltà della reazione della polimerasi

Autocorrezione da parte della RNA polimerasi M. M. Cox J. Doudna M.

10 Autocorrezione nucleolitica Le RNA polimerasi solo recentemente sono state trovate possedere attività di proofreading esonucleasica 3 5

12 +1 I promotori dei geni di E. coli

Nei batteri 1 sola RNA polimerasi 5 subunità (nucleo): 2, 2, 1 + 1 esterna

13 Nei batteri 1 sola RNA polimerasi 5 subunità (nucleo): 2, 2, esterna Il riconoscimento di siti promotori diversi da parte dell' RNA polimerasi è mediato da fattori differenti. Ci sono circa sette fattori σ, che permettono di variare l'espressione genica a seconda delle condizioni ambientali

14 Il fattore σ 70 è costituito da quattro regioni, di cui la 2 e la 4 riconoscono rispettivamente gli elementi -10 e -35 Amaldi Interazione della RNA polimerasi con i promotori che contengono l elemento UP

15 tre fasi della trascrizione La polimerasi si lega in modo specifico al promotore e si forma il complesso chiuso; complesso aperto allungamento terminazione

Questi possono essere rappresentati come cambiamento del Twist della doppia elica (A) o come formazione di superavvolgimenti dell asse della

16 Karp Amaldi Durante la trascrizione, l avanzamento della RNA polimerasi lungo il DNA e l apertura della bolla di trascrizione inducono la formazione di domini superspiralizzati a valle e di domini sottospiralizzati a monte, che vengono chiamati domini gemelli. Questi possono essere rappresentati come cambiamento del Twist della doppia elica (A) o come formazione di superavvolgimenti dell asse della doppia elica, Writhe (B). In natura si possono verificare entrambe queste situazioni. Lo stato topologico del DNA è tenuto sotto controllo da alcune topoisomerasi specifiche.

17 I problemi topologici determinati dalla trascrizione sono risolti grazie all azione delle topoisomerasi.

19 due tipi di terminazione in E.coli Terminazione intrinseca

20 Amaldi Struttura di un terminatore intrinseco. A livello di DNA il terminatore presenta due sequenze ripetute e invertite seguite, sul filamento codificante, da una sequenza di numerose A. L RNA trascritto assumerà la struttura di un terminatore, cioè una forcina di terminazione seguita da una stringa di U.

21 Amaldi Becker Terminazione rho dipendente Rut: rho utilisation Struttura dei terminatori Rho-dipendenti. A livello del DNA il terminatore Rhodipendente è costituito da due brevi sequenze ripetute e invertite (a simmetria diadica o palindromica) precedute, a una distanza variabile, dalla sequenza Rut, ricca in C sul filamento codificante. Conseguentemente, l RNA nascente presenterà la sequenza Rut seguita, a una certa distanza, da una breve forcina.

22 Amaldi Modello per la terminazione Rho-dipendente. Quando l RNA polimerasi ha trascritto e superato Rut, questo lega il fattore Rho, che poi trasloca lungo l RNA seguendo la polimerasi. Quando questa sintetizza la sequenza invertita, che assume una struttura a forcina, rallenta (o stalla), Rho la raggiunge e innesca la terminazione.

24 Trascrizione negli eucarioti RNA polimerasi I : trascrive RNA preribosomiale che contiene i precursori degli rrna 18S, 5,8S e 28S RNA polimerasi II : trascrive la maggior parte dei geni eucariotici (mrna) e per piccoli RNA nucleari (snrna) RNA polimerasi III : trascrive per trna, rrna 5s e per snrna RNA polimerasi mitocondriali: trascrive per geni mitocondriali

26 Sintesi di RNA Allungamento durante la trascrizione M. M. Cox J. Doudna M. O Donnell, BIOLOGIA MOLECOLARE, Zanichelli editore S.p.A. Copyright RNA n + rntp RNA n+1 + PP i

27 Elementi in cis di regolazione della trascrizione dai batteri all uomo Visione globale dei meccanismi di attivazione della trascrizione. (A) I contatti tra gli attivatori, il mediatore e i TAF portano alla formazione di un complesso stabile che permette alti livelli di trascrizione. (B) Il reclutamento delle istone acetil transferasi apre la regione della cromatina e permette la formazione del complesso di inizio. (C) Il reclutamento di una attività di istone deacetilasi rende più compatta la cromatina e reprime la trascrizione rendendo inaccessibile il promotore.

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