L analisi della funzionalità fogliare

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1 L analisi della funzionalità fogliare

2 Fotosintesi e respirazione sono due processi intimamente legati ed entrambi importanti nel determinare la quantità di biomassa prodotta in un certo periodo di tempo Entrambe di pendono da: Luce Temperatura Stadio fenologico Età della foglia Stato idrico Disponibilità elementi minerali

3 FOTOSINTESI E LUCE

4 Radiazione Curve di saturazione luminosa Condizioni di illuminazione durante lo sviluppo della foglia Condizioni di illuminazione dopo lo sviluppo della foglia

5 Assimilazione fotosintetica (A) di foglie adulte a diverse intensità luminose (photon flux density PFD) A (µmol m -2 s -1 ) Saturazione luminosa Compensazione luminosa PFD (µmol m -2 s -1 ) 2

6 45-5 μmoli di fotoni m -2 s -1 Punto di compensazione luminosa 7-1 μmoli di fotoni m -2 s -1 Punto di saturazione luminosa Massima attività fotosintetica (P n ) 1-12 μmoli CO 2 m -2 s -1 Massima capacità fotoassimilativa in condizioni ottimali 1,5-2,5 g CO 2 m -2 h -1

7 6% riflessa 1 % Incidente Foglia 85% assorbita 9% trasmessa

8 Piena luce solare Luce incidente totale 1 % Riflessa 84 % assorbita 6 % trasmessa 1 strato fogliare 16 % della luce incidente totale 1,6 % Riflessa 13.4 % assorbita 1 % trasmessa 2 strato fogliare,2 % Riflessa 2,6 % della luce incidente totale 2,1% assorbita 3 strato fogliare

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10 12 1 Fotosintesi netta (P n ) (µmol m -2 s -1 ) P n massima Resa quantica Punto di saturazione luminosa 2 Punto di compensazione luminosa PAR (µmol m -2 s -1 )

11 se consideriamo il comportamento fotosintetico dell intera chioma di una pianta, raramente verifichiamo livelli di saturazione per la fotosintesi questo perché all interno di una chioma (o di una copertura) le foglie si fanno ombra reciprocamente e dispongono quindi di livelli di radianza sotto-saturanti

12 12 Fotosintesi netta (P n ) (µmol m -2 s -1 ) Strato esterno (riceve 16 µmol m -2 s -1 ) strato (riceve 16 µmol m -2 s -1, pari al 1 % di 16) 3 strato (riceve 16 µmol m -2 s -1, pari al 1 % di PAR (µmol m -2 s -1 )

13 Fotosintesi netta (P n ) (µmol m -2 s -1 ) L L O O O L Giornata serena e tersa Giornata serena con foschia Giornata nuvolosa PAR (µmol m -2 s -1 )

14 Pn (µmol m-2 s-1) Illuminazione pagina sup. Illuminazione pagina inf PFD incidente (µmol m-2 s-1) Da Palliotti e Cartechini, 22

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16 Effetti dei fattori ambientali, fisiologici e colturali sulla fotosintesi della vite Aspetti metodologici ed unità di misura Stadio fenologico al momento della misura Condizioni ambientali al momento della misura Strumentazione disponibile Unità di misura del tasso fotosintetico (1 µmol CO 2 m -2 s -1 =,63 CO 2 mg dm -2 h -1 )

17 L analisi della funzionalità fogliare dalla foglia singola alla pianta intera: il metodo dei palloni

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20 I rilievamenti su foglie singole

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26 I rilevamenti su piante intere: la tecnica dei palloni

27 P= (f x CO 2 )/ A P= assimilazione F = flusso di aria nella cuvetta (ml/min) CO 2 = differenza conc. in uscita e in entrata A = area fogliare

28 Confronti funzionali tra i rilievi su foglie singole e su piante intere

29 Risposta fotosintetica (A) al variare dell intensità luminosa (PFD) di una singola foglia e di una chioma in condizioni naturali A (µmol m -2 s -1 ) cv. Chardonnay Chioma naturale Foglia singola Densità del flusso fotonico =PFD (µmol m -2 s -1 )

30 Modifiche della struttura e della geometria della chioma

31 Restrizione della chioma

32 E D D F G H C C B I L VINE 1 VINE 2 A Dipartimento di Colture Arboree - Cattedra di Viticoltura Università di Bologna

33 Risposta fotosintetica (A) al variare dell intensità luminosa (PFD) di una singola foglia e di una chioma in condizioni naturali e ristretta Foglia singola 1 8 Chioma naturale Chioma ristretta A (µmol m -2 s -1 ) Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

34 Cv. Chardonnay. Variazioni di PFD e andamento giornaliero della assimilazione (A) di un intera chioma )14 14 PFD (µmol m -2 s -1 A (µmol m -2 s -1 ) Chioma naturale A media (1-16 h) = Ore Chioma ristretta A media (1-16 h) = Ore

35 Area fogliare (m 2 ) per metro di cordone Cv. Sangiovese. Cordone a chiome ristrette. Rimozione di foglie interne della chioma a livelli decrescenti di ombreggiamento area fogliare prima della def. = 8.4 m 2/m area fogliare dopo la I def. = 7.5 m 2 /m 2 area fogliare dopo la II def. = 6.4 m /m I def: foglie molto ombreggiate II def: foglie mediamente ombreggiate II def: foglie poco ombreggiate area fogliare dopo la III def. = 6. m 2 /m Agosto Settembre

36 Cv. Sangiovese. Effetti della rimozione di foglie interne ombreggiate sulla assimilazione fotosintetica della chioma intera. I dati sono riportati in % della assimilazione media registrata prima della defogliazione Indice di assimilazione 12 % SF= 8.4 m 2 /m SF= 7.5 m /m 2 SF= 6.4 m 2 /m Assimilazione totale dell intera chioma 2 SF= 6. m /m Superficie fogliare (SF) per metro di cordone Agosto Settembre

37 Cv. Sangiovese. Effetti della rimozione di foglie interne ombreggiate sulla assimilazione fotosintetica della chioma intera e per unità di area fogliare. I dati sono riportati in % della assimilazione media registrata prima della defogliazione Indice di assimilazione 14 % m 2 /m 7.5 m 2 /m Assimilazione per unità di area fogliare Assimilazione totale della intera chioma Superficie fogliare per metro di cordone Agosto 6.4 m 2 /m 6. m 2 /m Settembre

38 Raffronto tra i tassi di assimilazione specifica misurati su foglie singole (A f ) e su chiome intere (A c ) nel corso di una giornata serena e per intervalli di tempo corrispondenti. Vite 1 Vite 2 A f A c (µmol m -2 s -1 ) (µmol m -2 s -1 ) SF (m 2 ) Matt. Pom. Matt. Pom. 1,26 1,34 9,3 ± 1,3 8,3 ±,7 8,7 ±,8 8, ±,7 4,5 ±,1 4,1 ±,1 4, ±,1 3,8 ±,1

39 Foglie in buone condizioni vegetative e di pari età hanno tutte la stessa capacità fotosintetica? - la formazione delle foglie da luce - la formazione delle foglie da ombra

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41 A (µmol m -2 s -1 ) Piena luce solare Assimilazione fotosintetica (A) di foglie adulte al I, II e III strato della chioma I strato (esterno) II strato III strato Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

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43 Cv. Sangiovese. Foglie da luce (esposte durante l espansione della lamina) 9% della luce massima (16 µmol m -2 s -1 ) Ombra 9% della luce massima (16 µmol m -2 s -1 ) 8% della luce massima (15-2 µmol m -2 s -1 )

44 12 P n (µmol m -2 s -1 ) Foglie da luce Foglie da ombra Ripreso da Palliotti et al PAR (µmol m -2 s -1 )

45 Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) cv. Sangiovese Età:58 giorni A (µmol m -2 s -1 ) Foglie da luce mantenute in piena luce Età: 82 giorni Età: 113 giorni Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

46 Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) A (µmol m -2 s -1 ) Foglie da luce ombreggiate dopo lo sviluppo cv. Sangiovese Età delle foglie 58 giorni(41 luce + 17 ombra) 82 giorni (41 luce + 41 ombra) 113 giorni (41 luce + 72 ombra) Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

47 Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) Foglie da luce mantenute in piena luce Foglie da luce ombreggiate dopo lo sviluppo A (µmol m -2 s -1 ) cv. Sangiovese 58 gg. Età delle foglie 82 gg. 113 gg. A (µmol m -2 s -1 ) cv. Sangiovese 58 gg. 82 gg. 113 gg. Età delle foglie (41 luce + 17 ombra) (41 luce + 41 ombra) (41 luce + 72 ombra) Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 ) Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

48 Cv. Sangiovese. Foglie da ombra (ombreggiamento durante l espansione della lamina) 8% della luce max. (15-2 µmol m -2 s -1 ) Esposte 8% della luce max (15-2 µmol m -2 s -1 ) 9% della luce max. (16 µmol m -2 s -1 )

49 A (µmol m -2 s -1 ) Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) cv. Sangiovese Età foglie Foglie da luce Foglie da ombra (29 gg ombra + 4 gg luce) Foglie da ombra 33 gg luce 33 gg (29 ombra + 4 luce) 33 gg ombra Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

50 Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) A (µmol m -2 s -1 ) cv. Sangiovese Età foglie Foglie da luce Foglie da ombra (29 gg ombra + 35 gg luce) Foglie da ombra 64 gg luce 64 gg (29 ombra +35 luce) 64 gg ombra Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

51 Risposta fotosintetica (A) di foglie adulte di varia età a diverse intensità luminose (PFD) A (µmol m -2 s -1 ) cv. Sangiovese Età foglie Foglie da luce Foglie da ombra (29 gg ombra +4 gg luce) Foglie da ombra A (µmol m -2 s -1 ) 33 gg luce 33 gg (29 ombra + 4 luce) 33 gg ombra PFD (µmol m -2 s -1 ) cv. Sangiovese Età foglie Foglie da ombra (29 gg ombra + 35 gg luce) Foglie da ombra 64 gg luce 64 gg (29 ombra+ 35 luce) 64 gg ombra PFD (µmol m -2 s -1 ) Foglie da luce

52 La MORFOLOGIA di una foglia può essere influenzata dall ambiente luminoso in cui si è andata sviluppando La foglia cresciuta in piena luce è più spessa di quella sviluppatasi in ombra, con le cellule del palizzata ben più allungate rispetto a quelle della foglia in ombra

53 Nel corso di ogni giornata, le singole foglie da luce possono risultare ombreggiate o illuminate per periodi più o meno lunghi. Qual è il loro comportamento fotosintetico al variare delle condizioni di luminosità?

54 Piena luce solare Luce incidente totale 1 % Riflessa 84 % assorbita 6 % trasmessa 1 strato fogliare 16 % della luce incidente totale 1,6 % Riflessa 13.4 % assorbita 1 % trasmessa 2 strato fogliare,2 % Riflessa 2,6 % della luce incidente totale 2,1% assorbita 3 strato fogliare

55 A (µmol m -2 s -1 ) Piena luce solare Assimilazione fotosintetica (A) di foglie adulte al I, II e III strato della chioma I strato (esterno) II strato III strato Densità di flusso fotonico = PFD (µmol m -2 s -1 )

56 L alternanza di luce e di ombra: una costante realtà nel vigneto

57 Indagini sulle variazioni dei tempi di ombreggiamento

58 PFD (µ moli m- 2 sec -1 ) Sangiovese 12 T Prove di ombreggiamento a tempi lunghi Tempo (minuti) Fotosintesi netta (µ moli m- 2 sec -1 ) Conc. sottostomatica (µbar/bar o ppm) Conduttanza stomatica (µ moli m- 2 sec -1 ) PFD Conc.CO 2 Cond. stom. Fotos. netta

59 PFD (µ moli m- 2 sec -1 ) Sangiovese 12 T Prove di ombreggiamento a tempi brevi Tempo (minuti) Fotosintesi netta (µ moli m- 2 sec -1 ) Conc. sottostomatica (µbar/bar o ppm) PFD Conc.CO 2 Cond. stom. Fotos. netta Conduttanza stomatica (µ moli m- 2 sec -1 )

60 I colpi di luce in una chioma ristretta

61 I colpi di luce in una chioma libera

62 Rilievi analitici sulla presenza e sul significato funzionale dei colpi di luce

63 Chioma ristretta PFD Velocità del vento 2-7 m/s Tempo Tempo + 1 s 1 5 Tempo + 2 s 1 5 Tempo + 3 s Posizione dei sensori di PFD

64 Chioma libera PFD Velocità del vento 2-7 m/s Tempo Tempo + 1 s Tempo + 2 s Tempo + 3 s Posizione dei sensori di PFD

65 La risposta fisiologica ai colpi di luce

66 Risposta fotosintetica di una foglia (A) a colpi di luce di durata diversa Luce saturante Piena ombra 3.2 s s 1.6 s s.8 s +.8 s.4 s +.4 s.2 s +.2 s A (µmol m -2 s -1 ) A A B C D E F E F D C B G G Luce saturante Piena ombra 3.2 s 1.6 s.8 s.4 s.2 s Durata degli intervalli di luce e ombra (s)

67 Foglie da "luce", ombreggiate e poi riesposte alla luce cv. Sangiovese Pn (µmol m -2 s -1 ) Età media delle foglie 58 gg 82 gg 113 gg PFD (µmol m -2 s -1 ) (17 gg di ombra) (41 gg di ombra) (72 gg di ombra) Foglie da "luce" sempre mantenute in luce Pn (µmol m -2 s -1 ) 2 cv. Sangiovese Da Silvestroni et al., Età media delle foglie 58 gg 82 gg 113 gg PFD (µmol m -2 s -1 ) 2

68 Temperatura e fotosintesi Effetti di lungo periodo Effetti di breve periodo

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70 5 A max (µmol CO 2 m -2 s -1 ) Riesling Chasselas a (1-2 ) Chasselas Riesling Leaf Temperature ( C) Leaf Temperature ( C)

71 The temperature response curve of net photosynthesis for leaves of field-grown Thompson Seedlees grapevines in the San Joaquin Valley of California 24 2 Net Photosynthesis (µmol CO 2 m -2 s -1 ) Leaf Temperature ( C)

72 µmol sec -1 Cordone speronato r 2 =.912 ** area fogliare= m

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74 APPARENT PHOTOSYNTHESIS (µmol CO 2 m -2 s -1 ) C 25-3 C > 34 C PFD (µmol m -2 s -1 )

75 Fattori fisiologici (o endogeni) Variazioni giornaliere Variazioni stagionali Età delle foglie Fenomeni di compensazione Bilancio di source e sink

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77 PAR (µmol m -2 s -1 ) PAR VPD WCE Alberello VPD (kpa) WCE (mmol s -1 ) Solar time (h)

78 WCA (µmol s -1 ) 4 Alberello WCA WCE WUE Solar time (h) WCE (µmol s -1 ); WUE (WCA/WCE)

79 12 Pn ( µmol m -2 s -1 ) invaiatura 4 2 fioritura maturazione Giorni dal germogliamento

80 P n della chioma (µmol s -1 ) 2 4 fioritura invaiatu ra maturazion e Giorni dal 2

81 Fotosintesi ed età delle foglie

82 Pn (µmol m s ) Lamina espansa Sultana, vaso-laboratorio, Kriedemann, 197 Sangiovese, vaso-esterno, Intrieri et al. 1992) Sangiovese, pieno campo, Poni et al Età delle foglie (giorni) Pn (mg dm h ) -2-1

83 Pn (µmol m -2 s -1 ) Cv.Riesling, pieno campo, Geisenheim (Germania) riel. da Schultz et al., 1996 Foglie sviluppatesi in maggio-giugno giorni dal 1 gennaio

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85 Cv. Sangiovese : posizione delle foglie e assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie esposte a luce saturante Posizione fogliare (N.) Maggio 23 Età foglie (giorni) A (µmol m -2 s -1 )

86 Cv. Sangiovese : posizione delle foglie e assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie esposte a luce saturante Posizione fogliare (N.) Giugno 22 Età foglie (giorni) A (µmol m -2 s -1 )

87 Cv. Sangiovese : posizione delle foglie e assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie esposte a luce saturante Posizione fogliare (N.) Settembre 19 Età foglie (giorni) A (µmol m -2 s -1 )

88 Posizione della foglia sul germoglio Cv. Sangiovese. Posizione della foglia (N. del nodo) che presenta la massima assimilazione fotosintetica Maggio Giugno Luglio Agosto Settembre

89 Pn (µmol m -2 s -1 ) settembre apice del germoglio Posizione della foglia sul germoglio

90 P n / foglia (µmol min -1 ) 21 settembre apice del germoglio Posizione della foglia sul germoglio

91 Pn (µmol m -2 s -1 ; µmol s -1 ) Area fogliare (cm 2 ) Pn Area fogliare Pn/foglia Posizione della foglia sul germoglio

92 Assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie esposte a luce saturante Cv. Sangiovese : viti allevate in pieno campo A (µmol m -2 s -1 ) Maggio 19 Giugno 23 Luglio apice del germoglio Posizione della foglia sul germoglio (N. del nodo)

93 A (µmol m -2 s -1 ) Assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie esposte a luce saturante Cv. Sangiovese : viti allevate in pieno campo 21 Settembre 26 Ottobre apice del germoglio Posizione della foglia sul germoglio (N. del nodo)

94 Cv. Sangiovese. Posizione della foglia (N. nodo) che presenta la massima assimilazione Posizione della foglia sul germoglio (N. del nodo) Viti allevate in pieno campo Fioritura Invaiatura Vendemmia Mag. Giu. Lug. Ago. Sett. Ott.

95 Cv. Sangiovese. Zona del germoglio e assimilazione fotosintetica (A) rilevata su foglie espanse a luce saturante A (µmol m -2 s -1 ) Fioritura Zona del germoglio Invaiatura Viti allevate in pieno campo Apicale Mediana Basale Vendemmia Mag. Giu. Lug. Ago. Sett. Ott.

96 Pn (µmol m -2 s -1 ) Azoto (mg/cm 2 ) 2 SE,2,15,1, Età delle foglie (giorni)

97 FENOMENI DI COMPENSAZIONE

98 2 17,5 Pn (µmol m -2 s -1 ) Senza femm. Con femm. 15 ** 12,5 ** 1 7,5 5 Da Candolfi e Koblet, Settimane dopo la defogliazione

99 Plants bearing only main leaves compensated for the absence of laterals by delaying leaf senescence and abscission

100 17 Pn (µmol m -2 s -1 ) Compensazione 3 foglie * * 6 foglie 12 foglie ** 8 5 Da Candolfi e Koblet, Settimane dopo la defogliazione

101 Grapevines have a strong capacity of compensation by increasing leaf area and we had evidence of an increment of the physiological efficiency of the leaves on defoliated plants.

102 V Cabernet Sauvignon - cimatura germogli tesi a confronto V V V V Controllo C12CF C12SF C6CF C6SF

103 Pre-trimming - Main A g s age (µmol/m 2 s) (mmol/m 2 s) (days) Post-trimming - Main A g s age (µmol/m 2 s) (mmol/m 2 s) (days) Untrimmed T12WL T12NL T6WL T6NL Sig ns 16 b 8 b 136 a 15 b 11 b * Mean separation within columns by SNK test, 5% level. ns = non significant; * significant at p < ns 7.1 b 7.6 b 11.7 a 1.4 a 11.1 a * 74 d 117 c 153 b 166 b 23 a * 49 c 7 b 69 b 78 a 78 a *

104 Untrimmed T12WL T12NL T6WL T6NL Sig. Post-trimming - Laterals A g s age (µmol/m 2 s) (mmol/m 2 s) (days) 5.9 c 8.9 b a - * Mean separation within columns by SNK test, 5% level. ns = non significant; * significant at p <.5. TCA = total canopy assimilation estimated from single-leaf readings and final total leaf area * 57 a 56 a - 47 b - *

105 Bilancio di source e sink Momento prescelto per la misura Modello vegetale oggetto di misura Interazione con fattori di stress ambientale Caratteristiche del sink Posizione delle foglie rilevate

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120 Days after bud burst Shoot respiration rate (µg CO 2 /m 2 s -1 )

121 Days after bud burst Leaf respiration rate (mg CO 2 /m 2 s -1 )

122 Days after bud burst Inflorescence and cluster respiration (mg CO 2 /g fresh weight h -1 ) ,5-1 -1,5-2 -2,5

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125 Ac mmoli Rd mmoli r 2 =.919 ** 1 5 r 2 =.82 ** 2

126 µmol s -1 2 r =.689 ** µmol s -1 R d A 2 r =.765 ** Temperatura interna del pallone ( C)

127 CO 2 prodotta nel periodo di buio (mmoli) r 2 =.966 ** CO 2 consumata nel periodo di luce (mmoli)

128 1 6 Photorespiration PR (µmol CO 2 m -2 s -1 ) Chasselas Riesling Leaf Temperature ( C) Photorespiration PR/A (%) Chasselas Riesling Leaf Temperature ( C)