Anatomia del sistema visivo

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1 Sistema visivo

2 Introduzione

3 cellule retiniche Anatomia del sistema visivo Vie nervose Occhio Disco ottico Retina

4 Sezione dell occhio Palpebre Riempito di umor acqueo ad una pressione di 15mmHg che fornisce Sostanze nutritizie e secreti dal Corpo ciliare.e drenato nel punto Di giunzione tra cornea e sclera nel Canale di Schlemm. 3 strati Sclera(tessuto connettivo) Coroide (vascolare)

5 Esame del fundus

6 Strati della retina Assoni delle cellule gangliari che formano il nervo ottico

7 Organizzazione cellulare La luce deve attraversare tutti gli strati prima di raggiungere I recettori della retina Light Sinapsi Integrazione sinaptica

8 Coni e bastoncelli.. Lo strato dell epitelio pigmentato assorbe la luce e riduce la riflessione della stessa (gatto) I dischi dei coni e bastoncelli sono il sito della trasduzione Il processo di trasduzione è mediato dai pigmenti nei dischi.ad es. bastoncelli...sono i recettori

9 Cosa vediamo? Luce Coni Bastoncelli Buio LO spettro della radiazione elettromagnetica si estende dai raggi gamma ad alta energia alle onde radio a bassa energia La luce visibile (per noi) è nel range ~ nm. Gli oggetti emettono luce (candele m -2 ) o riflettono luce (lux). Gli occhi sono sensibili alla luce di intensità tra 0.6 e 10 log cd m -2 (15 ordini di grandezza). I recettori sono i coni e I bastoncelli della retina

10 Fisiologia visiva I bastoncelli sono più sensibili alla luce dei coni.

11 Fisiologia visiva Ci sono 3 tipi di coni nella retina Hanno differenti caratteristiche di assorbimento della luce in funzione della lunghezza d onda con picchi di assorbimento nel rosso, verde, e blu dello spettro. α blu, β verde, and γ rosso Bassa sensibilità relativa alla luce blu Notevole sovrapposizione

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13 Meccanismo di trasduzione

14 Fisiologia della retina

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17 Processi a cascata

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19 Ottica e formazione dell immagine La fovea ed il punto focale Il disco ottico e il punto cieco La retina e l acuità visiva La priezione dell immagine La pupilla e la profondità del campo visivo Ottica e punto focale Accomodazione Errori rifrattivi La visione binoculare Movimenti oculari

20 Fovea e punto focale La luce è focalizzata sulla fovea, un area ad alta densità di fotocettori (coni) e campi recettivi piccoli e poco sovrapposti. Da notare il ridotto spessore degli strati suparficiali. Disco ottico e punto cieco Il disco ottico è la regione dove il nervo ottico e i vasi entrano nell occhio. Mancando in questo punto i fotocettori, non vi è visione.

21 Distribuzione delle cellule recettoriali e campo visivo fovea 0 Asse visivo

22 Retina e acuità visiva L occhio adattato alla luce ha la maggior acuità visiva nella fovea. Visione fotopica (coni) L occhio adattato al buio ha la minor acuità visiva nella fovea e la maggiore nelle regioni parafoveali. Visione scotopica (bastoncelli) Fovea

23 Campo visivo 23

24 monoculare monoculare binoculare 24

25 Campo visivo 3 livelli foveale parafoveale periferica [deg] Visione centrale per i fini dettagli (visione foveale) Area preattentiva (visione parafoveale) Osservazione di oggetti e movimento verso la direzione dello sguardo (visione periferica) solo 15-50% di accuratezza rispetto alla fovea bassa sensibilità ai colori Non necessariamente simmetrico e.g. durante la lettura tendenza verso destra

26 Angolo visivo b a Angolo visivo α Distanza focale oggetto alla distanza di un braccio: degrees sole e luna: 0.5 degrees punto nodale α distanza oggetti A B

27 Process Black pellicola) Potere diottrico dell occhio à i luce da sorgente remota fuoco coniugato anteriore F fuoco principale = fuoco coniugato all'infinito 1 = 1 F f f 2 fuoco coniugato posteriore (1/infinito)+1/F=K 1/F=K potere diottrico della lente - a, à ] punti sorgenti di luce f 1 centro della lente f 2 immagini fuoco principale occhio=59 diottrie a - e a. l, Figura 15.3 Convergenza dei raggi luminosi paralleli (provenienti da una sorgente puntiforme distante) nel fuoco principale e dei raggi divergenti (provenienti da una sorgente puntiforme vicina, fuoco coniugato anteriore) sul fuoco coniugato posteriore. I valori delle distanze focali sono correlati tra loro dall equazione del diottro. L immagine di un punto al di là di una lente si costruisce seguendo il decorso di due dei raggi emessi dal punto stesso: il raggio parallelo all asse ottico, che passa per il fuoco principale, e il raggio che attraversa il centro della lente, che non viene deviato. più potente quanto maggiore è la convergenza che essa induce, vale a dire quanto minore è la distanza focale. 27

28 Potere diottrico dell occhio t :32 Pagina 180 (Nero/Process Black pellicola) Sistemi sensoriali a riposo F 1 F = 1 = 59 diottrie 0,017 potere di accomodazione al massimo dell accomodazione F 1 F = = 73 diottrie 0,070 0,017 punto remoto punto prossimo f 1 f 2 Figura 15.4 L occhio ridotto è una lente di 59 diottrie, con il fuoco principale sulla retina. Ciò pone il punto remoto (il punto più lontano visibile nitidamente) a distanza infinita. L aggiunta di 14 diottrie conseguente all accomodazione massima sposta il fuoco principale anteriormente alla retina, nell umor vitreo, e porta sulla retina l immagine di un punto situato a 7 cm, il punto prossimo. punto. Il primo è il raggio parallelo all asse ottico principale, che viene rifratto dalla lente verso il fuoco principale. Il secondo è il raggio diretto verso il centro della lente, che continua il suo percorso senza deviazioni. Nel punto ove i due raggi si riuniscono si forma l immagine. Procedendo punto per punto, si può ricostruire l intera zione. L aumento del potere diottrico dovuta alla contrazione del muscolo ciliare è detto accomodazione. Normalmente, sulla retina di una persona giovane con il muscolo ciliare rilasciato si forma un immagine nitida di un punto situato all infinito (in pratica, 28 a distanza > 6 m). Questa condizione viene detta emmetropia. Il punto più

29 Proiezione dell immagine L iimagine proiettata sulla retina è invertita. I processi visivi cerebrali la invertono. Pupilla e profondità di campo Le pupille regolano la quantità di luce che entra nell occhio. A forte luminosità si riducono ad un diametro di 1.5 mm. Al buio si allargano ad un diametro di 8 mm. L aumento della profondità di campo con la costrizione pupillare Il diametro pupillare è controllato dall attività del sistema nervoso vegetativo. dipende dalla riduzione del fascio luminoso che si focalizza sulla retina.

30 Ottica e punto focale Punto focale sulla retina Immagine a fuoco Immagine fuori fuoco Correzione con lenti

31 Accomodazione Quando il m. ciliare è rilassato le fibre della zonula sono tese e tirano il cristallino rendendolo meno curvo. Visione di un punto lontano Il cristallino è attaccato al m-ciliare tramite le fibre non elastiche della zonula Alla contrazione del m.ciliare, le fibre della zonula si rilasciano e la naturale elasticità del cristallino lo rende più curvo. Visione di un punto vicino

32 Errori rifrattivi Lenti correttive

33 Neurofisiologia flusso delle informazioni visive Verticalmente dai coni e bastoncelli alle cellule bipolari, gangliari, corpo genicolato laterale e SC & V1/V2 Orizzontalmente dalle cellule bipolari a cellule bipolari tramite le cellule orizzontal, e dalle cell. Gangliar alle cell. Gangliari tramite le cell. amacrine

34 Organizzazione cellulare La luce deve attraversare tutti gli strati prima di raggiungere I recettori della retina Light Sinapsi Integrazione sinaptica

35 Capitol coni bastoncelli segmento esterno luce segmento interno orizzontali bipolari amacrine gangliari Figura 16.6 Schema delle connessioni tra i recettori e i neuroni della retina. Le cellule orizzontali uniscono trasversalmente i recettori retinici ed estendono la loro azione a distanze considerevoli, in quanto sono collegate tra loro da giunzioni 35

36 Capitolo 16 Fisiologia della retina luce recettori CELLULE bipolari "off" bipolari "on" gangliari "on" gangliari "off" tempo Figura 16.7 Ogni cono si connette a due tipi di cellule bipolari. Il mediatore sinaptico liberato dal recettore ha azione depolarizzante sulle bipolari off e azione iperpolarizzante sulle bipolari on, per la presenza di recettori postsinaptici diversi nei due tipi di bipolari. Al buio, il recettore è depolarizzato e libera il suo mediatore, che provoca depolarizzazione delle bipolari off e iperpolarizzazione delle bipolari on. In risposta a un lampo di luce, il cono si iperpolarizza (prima traccia in alto) e diminuisce perciò la liberazione di mediatore sinaptico. A ciò segue l iperpolarizzazione nelle bipolari off (seconda traccia) e la depolarizzazione delle bipolari on (terza traccia). Gli effetti evocati dalla luce nelle bipolari si trasmettono infine alle cellule gangliari (tracce inferiori) che si dividono anch esse in due popolazioni, la prima 36

37 capit16 184/ :33 Pagina 190 (Nero/Process Black pellicola) Sistemi sensoriali superficie retinica buio luce buio recettori c cellula orizzontale cellule bipolari Figura 16.8 I recettori retinici si connettono direttamente con le cellule orizzontali, mediante sinapsi eccitatorie localizzate in prossimità del soma cellulare. I lunghi dendriti delle cellule orizzontali, a loro volta, prendono connessione con recettori situati lateralmente, attraverso sinapsi di tipo inibitorio. Attraverso la mediazione delle cellule orizzontali, l illuminazione di una piccola zona retinica produce un effetto di segno opposto sui recettori situati all intorno e sui neuroni con essi collegati. 37

38 Capit campo recettivo centro-on A B illuminazione del centro C illuminazione della periferia D illuminazione diffusa area on area off campo recettivo centro-off area off area on 0 0,5 1,0 s Figura 16.9 I campi recettivi delle cellule gangliari sono concentrici. L illuminazione con luce puntiforme provoca risposte di un segno nel centro del campo e del segno opposto nell alone periferico (A). Si distinguono perciò gangliari con centroon (eccitatorio) e gangliari con centro-off (inibitorio). La massima risposta, di un segno o dell altro, si ottiene quando è illuminato soltanto il centro (B) oppure soltanto la periferia (C) del campo recettivo. L illuminazione diffusa (D) produce di solito una debole risposta con il segno del centro. Per contro, circa baston tutto circa 10 8 ) convergono su ste, a loro volta convergono su su 1 gangliare. Queste differenze nei collegam recettivi delle cellule gangliar piccoli di quelli delle gangl punto di vista funzionale, ciò nazione spaziale molto elevata senti soltanto coni molto adden riche, ove i coni sono più distan misti ai bastoncelli in numero dei dettagli diminuisce. Altrett scotopiche: in questo caso non recettori, ma per la grande co nella trasmissione dei segnali c Tuttavia, la perdita di dettaglio suggerirebbe l enorme grado d rizza la via centrale dei bastonc li, oltre a stimolare le bipolari e nesse, prendono anche diretto frammisti attraverso sinapsi e così eccitati, attraverso la me anche quando l illuminazione s soglia. In questo modo, i circui e dotati di elevata risoluzione s zionare anche quando la luce buio completo, le sinapsi tra ba no e la trasmissione dai basto 38 traverso le orizzontali e le bipo

39 Contrasto simultaneo Il fenomeno è sotto illustrato. I quadrati piccoli hanno la stessa intensità. A causa del differente sfondo non sembrano uguali.

40 Contrasto simultaneo La percezione di un differente intensità (anche se non esiste) nei quadrati posti su sfondi diversi è detta effetto del contrasto simultaneo. Da un punto di vista psicofisico l effetto è determinato dal differente sfondo, ma da un punto di vista fisiologico?

41 Contrasto simultaneo La percezione di un differente intensità (anche se non esiste) nei quadrati posti su sfondi diversi è detta effetto del contrasto simultaneo. Da un punto di vista psicofisico l effetto è determinato dal differente sfondo, ma da un punto di vista fisiologico? Inibizione laterale

42 Inibizione laterale 42

43 Inibizione laterale Registra il segnale dalla fibra de recettore A. L illuminazione di A determina una risposta ampia. Illuminando I recettori adiacenti che scaricano sulla fibra B determina una diminuzione della risposta A che aumenta aumentando la stimolazione di B Quindi, l illuminazione dei recettori adiacenti innibisce la scarica di A. Questa inibizione è detta inibizione laterale, perchè si trasmette lateralmente nel plesso laterale.

44 Inibizione laterale

45 Inibizione laterale Si assume che il segnale nervoso sia il risultato di una elaborazione dei segnali provenienti da recettori adiacenti. Alcuni recettori esercitano un effetto inibitorio sulla risposta nervosa. Perciò, il segnale ponderato (integrato) è la risposta nervosa del sistema visivo al di là della retina.

46 Inibizione laterale

47 Mach Band Effect Può essere anch esso spiegato con l inibizione laterale. L intensità di ciscuna barra è uniforme. Tuttavia ciascuna striscia appare più scura a destra che a sinistra.

48 Mach Band L effeto è spiegato sotto. Una barra chiara appare in B ed una scura appare in D.

49 è situata, non acrgente luagine sizone cieche. Per rendersi conto dell esistenza della zona cieca, o scotoma fi- Scotoma fisiologico siologico, occorre adottare la visione monoculare. Fissando con l occhio sinistro la crocetta posta a lato della figura 1 e tenendo il libro a cm di distanza, con piccoli movimenti del libro avanti o indietro si può far coincidere l immagine del disco nero con la zona cieca. La scomparsa del disco segnalerà l avvenuta coincidenza. liari cona fovea a, il nervo hio attrara. Nella luenza, il o e sostivo ottico. di recet- Figura 1 Dopo aver chiuso l occhio destro, si fissi la croce con l occhio sinistro tenendo il libro a una distanza di circa 50 cm. Si proceda poi a piccoli aggiustamenti della distanza, finché il cerchio scompare (scotoma fisiologico). Ciò accade quando l immagine del cerchio si proietta sulla papilla del nervo ottico, ove mancano i recettori

50 Meccanismi dell inibizion

51 Hermann

52 Proiezioni dalla retina

53 Chiasma ottico

54 Nucleo genicolato laterale 6 strati di cellule 4 parvicellulari 2 magnicellulari Le afferenze dai due occhi sono seaprate. Le afferenze retiniche sono organizzate retinotopia.

55 Oltre ad ON / OFF cellule piccole (X) piccoli campi recettivi (alta risoluzione cellule grandi (Y) movimento cellule intermedie (W) queste terminano su lamine differenti 55

56 ateral Geniculate Nucleus The LGN relays the information in exact point-to-point form; there is a faithful spatial representation of the on/off pattern of the visual fibers brought from the retina to the visual cortex; even though the visual tract fibers cross at the optic chiasm, the LGN is arranged in layers that keep the signals "parallel" and route the information from each half of each visual field to the appropriate cerebral hemisphere. The LGN also controls how much of the signal actually gets to the cortex. It s internal inhibitory circuits can selectively turn individual signals off and regulate exactly which visual information is ultimately passed through to the cortex for processing. Note: the LGN receives massive input from the visual cortex, not just from the retina. LGN neurons also receives input from elsewhere in the thalamus and LGN

57 La corteccia 6 strati sensoriale motorio

58 Organizzazione retinotopica della corteccia La gran parte della corteccia V1 è dedicata alla percezione delle regioni centrali del campo visivo

59 Colonne corticali

60 Columns: Functional Groupings of minicolumns seem to form the physiologically observed functional columns. Best known example is orientation columns in V1. They are significantly bigger than minicolumns, typically around mm. Mountcastle s summation: Cortical columns are formed by the binding together of many minicolumns by common input and short range horizontal connections. The number of minicolumns per column varies between 50 and 80. Long range intracortical projections link columns with similar functional properties. (p. 3) Cells in a column ~ (80)(100) = 8000

61 Cortical minicolumns: Quantities Diameter of minicolumn: 30 microns Neurons per minicolumn: Minicolumns/mm 2 of cortical surface: 1413 Minicolumns/cm 2 of cortical surface: 141,300 Approximate number of minicolumns in Wernicke s area: 2,825,000

62 More quantities Number of neurons in cortex: 27.4 billion Number of minicolumns: 368 million Neurons per minicolumn: average Neurons beneath 1 mm 2 of surface: 113,000 Mountcastle 96

63 The cortical column The neurons of a column are interconnected a whole column is active together the column acts as a functional unit The neurons of a column are connected to: adjacent columns inhibitory and excitatory connections distant columns, by means of long distance excitatory connections (the white matter)

64 Simplified model of minicolumn Cell Types Pyramidal Other cortical locations II III Spiny Stellate Inhibitory Thalamus IV Connections to neighboring columns not shown Subcortical locations V VI

65 Colonne corticali La corteccia e spessa circa 2 mm. 6 strati Se si penetra perpendicolarmente alla superfice le cellule rispondono principalmente allo stimolo da un occhio (dominanza oculare). Colonne di dominanza oculare.

66 L = occhio sinistro R = occhio destro

67 Colonne a dominanza oculare

68 Colonne di orientamento stimolate dall orientamento dell oggetto

69 esempio, il ce alla periesempio, il l centro e li ell esempio inato da una e ai neuroni na descritto dal rosso), riguarda la che stimola lascia indifpecifici per orientati - e insensibili i blob degli ono le affeinterneuroni è più conni semplici plici risponmpo recettiibitorie non icolato, ma mpo recettificacia è un uce-ombra) ria del camil segmento e le porziota si riduce uindi caratun preciso opica) e da orientamenono cellule quali sono µm e a loro estenoni condivindo da una rdinatamen- Figura 17.8 Risposte di una cellula corticale semplice all illuminazione capit17 puntiforme 192/207 della zona eccitatoria 11:35 (tracciato Pagina superiore) e della zona inibitoria (tracciato inferiore) del campo 197 (Nero/Process Black pellicola) recettivo. Il campo recettivo delle cellule semplici si divide in strisce parallele, secondo gli schemi illustrati a destra. orientamento della fessura luminosa risposta neuronale Immediatamente al di sotto dello strato delle gocce, nello strato IVB, sono disposte altre cellule, le quali sono pure insensibili al colore, ma reagiscono alcune all orientamento degli stimoli e altre al movimento. Le informazioni delle due suddivisioni M e P del sistema retinogenicolato vengono così ridistribuite su più suddivisioni anatomofunzionali. buio buio luce Neuroni corticali sensibili al colore - I neuroni che formano i blob degli distribuzione strati superficiali colonnare della corteccia hanno campi recettivi concentrici dell asse di a orientamento doppia opponenza. Ciò significa che una certa lunghezza d onda (per esempio, il dei neuroni della corteccia visiva rosso) li eccita nel centro del campo e li inibisce alla periferia, danno mentre la massima un altra risposta lunghezza soltanto d onda quando (per esempio, il Figura 17.9 Per l organizzazione del loro campo recettivo, le cellule semplici un segmento luminoso verde) ha copre gli effetti la striscia reciproci, eccitatoria cioè del li inibisce campo al centro e li senza interessare eccita le in zone periferia. inibitorie. Il massimo Ciò conferisce della ai risposta, neuroni nell esempio una spiccata sensibilità qui considerato, all orientamento si ha quando dei margini il centro luce-ombra. Penetrando macchia la corteccia di luce visiva rossa con su un sfondo microelettrodo verde. Oltre di- ai neuroni è illuminato da una retto perpendicolarmente organizzati alla nel superficie, modo reciproco si incontrano a quello alle appena diverse profondità (cioè neuroni con il con centro la stessa eccitato sensibilità dal verde direzionale. e inibito dal rosso), descritto Se l elettrodo percorre un tragitto obliquo, la sensibilità direzionale cambia ogni 2-3 mm. Ciò corrisponde al raggrupparsi vi sono neuroni in cui la doppia opponenza riguarda la coppia di colori giallo-blu. La luce bianca, che stimola dei neuroni con lo stesso asse di orientamento in colonne perpendicolari nella alla superficie stessa misura della i corteccia. coni di diverso colore, li lascia indifferenti. Ciascuna goccia contiene neuroni specifici per La prima operazione una stessa effettuata lunghezza d onda. dal sistema corticale deputato alla percezione del contrasto è dunque quella di definire la Neuroni sede e l orientamento sensibili ai margini dei margini di contrasto luceombra, ossia orientati - Tutti dei contorni, i neuroni presenti reattivi ai nella margini scena di visiva. contrasto e insensibili I neuroni del al secondo colore, sia tipo, quelli neuroni contenuti complessi, negli spazi non rispondono più tra i blob degli strati alla II luce e III, puntiforme, che quelli dello ma soltanto strato IVB, a bordi ricevono le afferenze visive attraverso la mediazione degli interneuroni luce durata dello stimolo Capitolo 17 Vie ottiche centrali Figura 17.8 Risposte di una cellula corticale semplice all illuminazione puntiforme della zona eccitatoria (tracciato superiore) e della zona inibitoria (tracciato inferiore) del campo recettivo. Il campo recettivo delle cellule semplici si divide in strisce parallele, secondo gli schemi illustrati a destra. orientamento della fessura risposta neuronale luminosa buio buio luce 69

70 Ocular Dominance Columns i neuroni della corteccia visiva primaria (V1, Brodmann area 17) rispondono meglio agli stimoli provenienti da un occhio le informazioni provenienti da areee corrispondenti della retina dx e sn sono elaborate in colonne parallele e vicine Le colonne hanno un diametro di mm. Orientation Columns All interno di una ipercolonna, esistono cellule specifiche per l orientamento dell oggetto. Tutti gli angoli entro 180 sono sentiti in un range laterale di 1 mm Blobs All the cells in a given hypercolumn respond to stimulation in the same general retinal location (receptor field)

71 Visione Binoculare Il campo visivo è l area dello spazio che può essere visto da ciscun occhio. La zona binoculare è il grado di sovrapposizione tra I campi visivi dell occhio dx e sn. Gli oggetti in questa zona possono essere percepiti in 3D Gli oggetti nelle zone monoculari dx e sn sono percepiti in 2D solo. Gli oggetti visti nel campo visivo dx sono proiettati alla corteccia sn e vice versa. Le cellule corticali riflettono l organizzazione spaziale dei campi visivi

72 Map

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74 Visual Cortex motion color

75 Movimenti oculari Controllati dai 6 gruppi muscolari, innervati dai nn cranici III, IV e VI Il movimento è guidato da afferenze visive, vestibolari. Riflessi e volontari Eye muscles Gli oggetti sono seguiti tramite il movimento della testa e I movimenti oculari in modo da manenerli focalizzati sulla fovea Classificati come: saccadici,di inseguimemnto lento, di vergenza. Saccadici (elevata velocità angolare) e i movimenti di inseguimento lento: gli occhi si muovono assieme (coniugati). I movimenti di vergeneza permettono agli occhi di convergere per un fuoco vicino Movement controlled by muscles Nistagmo: saccade+ inseguimento lento

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