Gastrulazione Movimento di cellule che passano dalla superficie verso l interno Struttura bistratificata Strato esterno ectoderma Strato interno entoderma mesoderma I territori presuntivi raggiungono la posizione definitiva
Gastrulazione Organizzazione del piano corporeo: polarizzazione dell embrione Fase caratterizzata da spostamenti di cellule secondo varie modalità: invaginazione, embolia, epibolia e delaminazione
modalità Dipendono dal tipo di blastula di partenza celoblastula sterroblastula Nella regione vegetativa alcune cellule si muovono Alcune cellule cambiano la propria forma o le proprietà di adesione col le cellule vicine Formazione dell archenteron e del blastoporo
3 differenti movimenti permettono alle cellule epiteliali di espandersi, ricoprire esternamente o all interno epibolia intercalare estensione convergente
invaginazione delaminazione immigrazione epibolia
I movimenti Cellule si portano verso la regione interna dell embrione mediante Invaginazione o embolia Epibolia Proliferazione polare e immigrazione Delaminazione
Metazoi diblasti Nei poriferi un movimento di embolia si osserva subito dopo la fissazione al substrato Negli cnidari tutte le modalità sono possibili La migrazione polare porta le cellule a invadere il blastocele formando uno strato di cellule (entoderma ) Formazione del celenteron
Metazoi triblasti Segmentazione oloblastica Migrazione di cellule verso l interno con formazione del mesentoderma Entoderma e mesoderma Si separano a seconda del gruppo di appartenenza PSEUDOCELOMATI ARCHIMETAMERI SPIRALIA Cellule si dividono e diffondono nel blastocele Gastrulazione embolica con conseguente enterocelia Embolia, migrazione polare o epibolia
Metazoi triblasti Segmentazione meroblastica Superficiale Discoidale ARTROPODI: migrazione CEFALOPODI, TELEOSTEI ingressione di materiale mesentodermico nella zona posteriore della discoblastula ELASMOBRANCHI TELEOSTEI EMBOLIA Migrazione di cellule che originano un ispessimento
Riccio di mare
Come inizia l invaginazione dell endoderma? Cambiamenti di forma delle cellule Inizialmente cuboidali assumono forma allungata a cuneo Contrazione degli elementi del citoscheletro
Riccio di mare Sezione trasversale: in giallo è l ectoderma, in arancio l endoderma, in rosso le cellule del mesenchima primario e lo scheletro, i puntini arancioni sono cellule del mesenchima secondario. Il processo da "blastula" a "pluteo" dura circa 48 ore. Note: l ano si forma prima della bocca
ANFIBI
LA GASTRULAZIONE NEI VERTBRATI PRODUCE TRE FOGLIETTI EMBRIONALI QUESTI STABILISCONO PRESSAPPOCO GLI STESSI RAPPORTI CHE AVRANNO NELL ADULTO IL PIANO CORPOREO SI STABILISCE GIA NELLA GASTRULAZIONE
NEGLI ANFIBI ALLA FINE DELLA GASTRULAZIONE ABBIAMO UNA SFERA FORMATA DA 3 STRATI UNO STRATO ESTERNO, CHE AVVOLGE L EMBRIONE, L ECTODERMA, CHE FORMERA LA PELLE UNO INTERNO, L ENDODERMA CHE DELIMITA L ARCHENTERON E FORMERA L INTESTINO UN FOGLIETTO INTERMEDIO: IL MESODERMA TUBO DENTRO UN TUBO
DOPO LA GASTRULAZIONE L ECTODERMA AVVOLGE L EMBRIONE QUESTO STRATO SI DIVIDE IN 3 POPOLAZIONI CELLULARI CON DESTINO DIVERSO 1. ECTODERMA EPIDERMICO 2. ECTODERMA NEURALE 3. CRESTA NEURALE EPIDERMIDE SNC SNP E CELLULE NON NEURALI QUESTA DISTRIBUZIONE DELL ECTODERMA SI ACCOMPAGNA ALLA FORMAZIONE DEL TUBO NEURALE
NEURULAZIONE NEURULA INDIZIO INIZIALE Appiattimento e ispessimento dell ectoderma dorsale a formare la piastra neurale Cellule della cresta neurale si spostano e si diffondono nel corpo andando a formare diversi tipi cellulari
I meccanismi responsabili della formazione della piastra neurale e delle pliche sono controversi Cambiamenti di forma guidano i processi di neurulazione Durante la gastrulazione cellule della piastra neurale diventano più alte e più strette rispetto a quelle dell ectoderma adiacente
Costrizione di queste cellule Forma a cuneo plica I cambiamenti di forma sono la causa o l effetto della formazione del solco? Forze intrinseche ed estrinseche: isolamenti nei tritoni
CELLULE DELLE CRESTE NEURALI Fungeranno da accessori del SNC Si differenziano in diversi tipi cellulari similitudine col sistema emopoietico Cartilagine, gangli spinali e sistema nervoso autonomo Trapianto di creste neurali di quaglia nel pollo: nucleo ben distinguibile
DESTINO DEI FOGLIETTI GERMINATIVI IN UN VERTEBRATO
ESEMPI DI NEURULAZIONE: anfibi e uccelli ANFIBI ECTODERMA DORSALE Le cellule cambiano forma diventando colonnari Piastra neurale Ai confini della piastra si formano pliche neurali che si innalzano e si incurvano verso la linea mediana e si saldano, per tutta la lunghezza dell embrione
UCCELLI PESCI
UNO SCHEMA DIVERSO SI OSSERVA NEL POLLO IL CORPO CILINDRICO SI FORMA A PARTIRE DA UN EMBRIONE PIATTO L ARCHENTERON NON E COMPLETAMENTE RACCHIUSO E ANCHE COL PROCEDERE DELLA GASTRULAZIONE RIMANE VENTRALMENTE APERTO E IN COMUNICAZIONE CON IL TUORLO
UCCELLI ANTERIORE POSTERIORE La stria primitiva si estende verso il centro del blastoderma, poi regredisce Il nodo di Hensen si muove in direzione posteriore Nell area anteriore ad esso si forma la notocorda e lateralmente ad essa i somiti
UCCELLI Processo simile agli anfibi, con delle differenze
Negli anfibi il processo avviene simultaneamente lungo tutto l asse del corpo. Negli uccelli inizia anteriormente quando ancora nella porzione posteriore c è la gastrulazione
VON BAER (1828) HAECKEL (1868) i primi stadi di sviluppo dei tessuti e organi sono uguali in tutti i vertebrati I caratteri specifci delle classi emergono dopo la gastrulazione All inizio tutti i vertebrati hanno lo stesso tipo di cute, poi si differenziano squame, peli, unghie, piume Le singole caratteristiche diventano con lo sviluppo sempre piu specie-specifiche