Come si forma un fiore? Mar0n Kater Dipar&mento di BioScienze Università degli Studi di Milano mar&n.kater@unimi.it
UNIMI
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Primavera Inverno
Primavera
Perchè in Italia la maggior parte delle piante non fioriscono in inverno?
Arabidopsis thaliana
NON VIVONO D INVERNO!! primavera estate autunno
autunno inverno primavera estate
DISTRIBUZIONE DEI DIVERSI ECOTIPI DI ARABIDOPSIS
L analisi genetica ha individuato il locus FRIGIDA come il fattore principale per la risposta alla vernalizzazione col Sf 3843 fri 506 3843 FRI 506 FRIGIDA è responsabile delle differenze tra ecotipi che rispondono o meno alla vernalizzazione. Chromosome 4
L analisi genetica ha individuato il locus FRIGIDA come il fattore principale per la risposta alla vernalizzazione SUMMER ANNUAL WINTER ANNUAL
Brassica oleracea (cavolo biennale). Richiede periodo di vernalizzazione per fiorire. Nella foto la pianta è cresciuta per 5 anni senza vernalizzazione.
Attraverso quale meccanismo FRIGIDA ritarda la fioritura? FRIGIDA fioritura tardiva Mutagenesi con radiazioni Ricerca nella popolazione mutagenizzata di individui a fioritura precoce flc FLC 3 alleli mutati di FRIGIDA 4 alleli mutati per FLC
Ler=Ecotipo con allele debole di FLC e allele non attivo di FRI
+genomic FLC +FLC +FREDDO Annuali estive Annuali invernali
Crescita vegeta0va Crescita riprodudva FM FM SAM IM IM PETAL STAMEN PISTIL Filotassi spiralata Filotassi spiralata SEPAL Filotassi ver&cillata
FLORAL ORGANS FLORAL MERISTEM INFLORESCENCE MERISTEM Taken from Bowman and Smyth, 1990 1. Determinazione del meristema fiorale 2. Crescita del meristema fiorale 3. Sviluppo degli organi fiorali
WT /l1 Mimida et al., 2001
Espressione di AP1 Liljegren et al., 1999
Espressione di AP1 e CAL
I geni d iden&tà del meristema fiorale: AP1 e CAL hanno sequenza simile hanno lo stesso profilo d espressione wt ap1 cal Ferrándiz et al. (2000)
I geni d iden&tà del meristema fiorale AP1 e CAL IM IM FM IM IM IM WT ap1 cal IM FM IM IM IM FM Ferrándiz et al. (2000)
Come viene controllata l iden&tà degli organi fiorali?
Antirrhinum mutants Taken from: Snapdragon home page Max Planck Institute Köln UNIMI
Modello ABC 1 2 3 4 A B C sepali petali stami carpelli
1 2 3 4 B A C sepali petali stami carpelli 1 2 3 4 C A B C carpelli stami stami carpelli
1 2 3 4 B A C sepali petali stami carpelli 1 2 3 4 A B C sepali sepali carpelli carpelli
1 2 3 4 B A C sepali petali stami carpelli 1 2 3 4 B A C A sepali petali petali Nuovo fiore
Modello ABC 1 2 3 4 A B C sepali petali stami carpelli
I geni A, B e C sono necessari per la determinazione dell iden&tà e per lo sviluppo degli organi fiorali
I geni omeotici sono stati studiati in dettaglio in Arabidopsis e nella Bocca di leone ma il primo esempio è stato studiato in Drosphila.
Più di 200 anni fa Johann Wolfgang Goethe propose che gli organi fiorali siano u il risultato di una metamorfosi, delle foglie. I fiori sono foglie modificate?
Solo foglie 1 2 3 4 B A C foglie foglie foglie nuovo fiore fatto di foglie Goethe aveva ragione!!
I geni A, B e C sono necessari per la determinazione dell identità e per lo sviluppo degli organi fiorali Sono anche sufficienti?
PROMOTORE COSTITUTIVO P Gene AG Mutante abc
Conclusione: AGAMOUS non è solo necessario ma anche sufficiente a far partire il programma di sviluppo dei carpelli
Mutante abc + APETALA1
Mutant abc + PISTILLATA, AP3, e APETALA1
Mutante abc + PISTILLATA, AP3, e AGAMOUS
Mutante abc
TRIPLO MUTANTE Sepallata1 Sepallata2 sepallata3
sep1-sep2-sep3 TRIPLE MUTANT Pelaz et al., Nature 2000 pi ag (BC) Doppio mutante
AGL3 è ridondante rispetto ai geni SEP? Recently Ditta et al. (2004) ha mostrato che anche AGL3 (chiamato SEP4) è ridondante rispetto agli altri 3 geni SEP.
Nel quadruplo mutante Sep1 sep2 sep3 sep4 gli organi fiorali sono trasformati in foglie
MODELLO ABCE 1 2 3 4 B A E C sepali petali stami carpelli
Il modello ABC è alla base dello sviluppo 3iorale in tutte le specie di Angiosperme? UNIMI
Modello ABC (Coen and Meyerowitz, 1991) 1 2 3 4 B A C sepali petali stami carpelli UNIMI
Modello ABC Modi3icato - Tulipano Kanno et al. Plant Mol. Biol. 2003 UNIMI
Molto presto durante l evoluzione delle Angiosperme ± 150 milioni di anni fa Arabidopsis - dicotiledone Riso - Monocotiledone Theissen et al., 2000 UNIMI
Somiglianze e differenze Arabidopsis Riso UNIMI
Modello ABC - riso 1 2 3 4 B A C sepali petali stami carpelli 1 2 3 4 palea lemma A B lodicule stami carpelli C UNIMI
Mutante di classe B 1 2 3 4 palea lemma A B lodicule stami carpelli C B mutant 1 2 3 4 palea lemma A palea carpelli carpelli C Nagasawa et al. (2003)
Mutante di classe C 1 2 3 4 palea lemma A B lodicule lodicule palea lemma A
Mutante di classe C Dreni et al. Plant Cell (2011) WT osmads58 osmads3-3 UNIMI
Conclusion Il modello ABC model è applicabile allo sviluppo 3iorale di tutte le Angiosperme UNIMI